短期CO2浓度升高对雨林树种盘壳栎光合特性的影响

生　　态　　学　　报ACTAECOLOGICASINICA

Vol.24,No.8

Aug.,2004

短期CO2浓度升高对雨林树种盘壳栎光合特性的影响

陈德祥,李意德3,骆土寿,陈步峰,林明献

(中国林业科学研究院热带林业研究所,广东广州　510520)

摘要:比较研究了海南岛尖峰岭热带山地雨林上层乔木盘壳栎(Castanopsispatelliformis(Chun)Chun)叶片光合作用对高CO2浓度的短期响应。用Li26400(Li2cor,Inc.,USA)便携式光合作用测定系统外置CO2气源,程序控制CO2处理浓度为

350Λmol󰃗mol及其加倍浓度,测定叶片光合速率的日变化进程,并通过光合作用相关响应曲线计算主要光合参数。结果表明,CO2浓度倍增可使盘壳栎植株阳性叶净光合速率平均提高75%,光饱和光合速率提高65%,气孔导度降低28%～73%,水分利(m2・s),饱和点提高100Λ(m2・s),表观量子产量提高61%,反映出CO2用效率提高43%～70%,光补偿点升高近7Λmol󰃗mol󰃗

浓度升高可提高植物的光合生产力。叶片光合作用日变化趋势在高CO2浓度的短期作用下并未发生明显改变。关键词:CO2浓度倍增;光合特性;盘壳栎;热带山地雨林;海南岛

Short-termresponsesofphotosynthesistoelevatedCO2inleavesofcanopyspeciesCastanopsispatelliformisJianfengling,HainanIsland

in

tropicalmountain

rain

forest

in

3

CHENDe2Xiang,LIYi2De,LUOTu2Shou,CHENBu2Feng,LINMing2Xian　(Research

InstituteofTropical

～1628.Forestry,CAF,Guangzhou510520,China).ActaEcologicaSinica,2004,24(8):1622

.InthisAbstract:TheresponsesoftropicalplantstoCO2enrichmentareinterestinviewoftheglobalincreaseinCO2levelsresearchwemeasureandanalyzetheshort2termresponsesofphotosynthesisdiurnalcoursesandphotosyntheticlightresponseinsunleavesofthecanopyspeciesCastanopsispatelliformis.

　　ThemeasurementsweremadewithLi26400(Li2cor,Inc.,USA)portablephotosynthesissystem,whereCO2was

controlledatambient(350Λmol󰃗mol)andelevated(700Λmol󰃗mol)concentrationsrespectively,duringacontinuous32dayperiodinApril,2000.ThisisthedryseasoninthetropicalmountainrainforestofJianfengling,HainanIsland.

Anempiricalmodelofphotosyntheticlightresponsewasthenconstructedtopredictthedaytimecarbongainbyfittingmeasureddataintoanon2rectangularhyperbolanonlinearmodelwiththefollowingparameters:

thelight2saturated

photosyntheticrate(Asat),thelight2saturatedconstant(K,equaltothePPFD,whichisrequiredtoproduceone2halfofthelight2saturatedphotosyntheticrate),apparentquantumyield(<,theinitialslopeofthecurve)anddarkrespirationrate(Rd).

Theresultssuggestthatplantsphotosyntheticabilitycanbeenhancedastheshort2termresponsestoCO2enrichment,.ElevatedCO2alsoincreasedthelight2withelevatedCO2stimulatinganapparentquantumyieldincreaseof61%inouranalysissaturatedphotosyntheticrateby65%andthedailyaveragenetphotosyntheticrateby75%.UnderelevatedCO2,thelight(m2・s)andthelightcompensationpointreducedby10(m2・s).Wateruse～20Λsaturationpointincreasedby100Λmol󰃗mol󰃗perunitcarbonfixationwasdecreasedby42%～69%,whilestomatalconductancewasreducedby28%～73%.

AcompleteunderstandingoftheeffectsofincreasesinatmosphericCO2concentrationonforestecosystemsinreal基金项目:国家自然科学基金重大资助项目(39899370)、科技部和国家林业局全国重点野外科学观测试验站资助项目(2001208)。收稿日期:2003204210;修订日期:2004203209

作者简介:陈德祥(1975～),男,江西安远人,硕士,主要从事热带林生理生态学研究。3通讯作者Authorforcorrespondence

Foundationitem:NationalNaturalScienceFoundationofChina(No.39899370)andNationalKeyFieldObservationStationoftheMinistryofScienceandTechnologyandStateForestryAdministration(No.2001208)Receiveddate:2003204210;Accepteddate:2004203209

Biography:CHENDe2Xiang,Master,mainlyengagedinphysioecologyoftropicalforest.E2mail:jlrscaf@pub.guangzhou.gd.cn

8期陈德祥　等:短期CO2浓度升高对雨林树种盘壳栎光合特性的影响　1623

environmentsisdependentonthecomprehensionofthecomplexcanopylightenvironment,aswellastheinteractionsoflightwithCO2.

Keywords:elevatedCO2;lightresponseofphotosynthesis;Castanopsispatelliformis;tropicalmountainrainforest;Hainanisland;Jianfengling

文章编号:100020933(2004)0821622207　中图分类号:Q945.11,Q948.11　文献标识码:A

　　自19世纪70年代工业革命以来,由于化石燃料的燃烧和森林的破坏,大气CO2浓度正逐步升高,已由100多年前的不到

[1]

280Λ～2Λmol󰃗mol升高到350Λmol󰃗mol,并每年仍以1mol󰃗mol的速度继续增加。CO2浓度的升高不但会引起全球变暖和气

候变化,而且对植物特别是森林有着直接的影响,其中之一便是影响树种的光合作用。因此,植物在高CO2浓度下的光合响应特性研究便成了当前国际上一个较为重要和热点的研究课题。FACE(free2airCO2enrichment)实验的开展无疑为目前研究在自然条件下植物群落对高CO2浓度响应提供了较为理想的研究手段,并取得了一些较好的实验结果[2,3]。目前,国内也开始采用此方法在农业上对稻麦轮作的水稻田建立FACE系统进行此类研究[4,5],此外,OTC(OpenTopChamber)也是研究植物对

[6]

目前的研究表明,与自然生长条件下的大气CO2浓度相比,CO2浓度的升高,将促进植CO2浓度升高的光合响应的理想方法。物光合作用的进行和生物量的提高[7～12],植物叶片光合速率在高CO2浓度下可以提高40%甚至61%[13]。但是国内已有的研究大多是对生长在控制环境中的小苗和幼树进行,野外条件下自然生长大树的研究较少[14,15],对热带雨林树种在高CO2浓度下光合响应特性的研究更缺乏。热带雨林作为森林生态系统的一个重要主体,对于全球碳平衡起着重要的调节作用。我国的热带雨林主要局限在海南、云南等少数地区,海南的热带雨林在我国的雨林植被中又是比较典型的,因此,本研究通过野外自然生长条件下,对海南岛尖峰岭热带山地雨林上层乔木主要种盘壳栎(Castanopsispatelliformis(Chun)Chun)个体叶片光合作用在高

CO2浓度下的短期响应特性研究,其结果不仅能够有助于揭示CO2浓度的改变对我国热带雨林植物的影响机理,为研究温室

效应对热带森林的影响提供参考数据,同时也可以为我国热带森林产量生态学提供研究点上的基础资料。

1　材料与方法

1.1　研究地概况研究地设在海南岛尖峰岭热带山地雨林中原始林内(18°23′～18°52′46′～109°02′N,108°E),气候条件优越,

年平均温度约20℃,极端高温32.5℃,极端低温4.2℃,年平均降水量2651mm。由于受热带季风气候的影响,全年80%～90%的雨量集中在5～10月,全年空气湿度大,平均相对湿度为88%,属极湿类型[16]。

　　热带山地雨林为尖峰岭地区发育最为完善、结构最为复杂的植被类型[17～19]。胸径>10cm乔木154种󰃗hm2,以大叶白颜

(GironnierasubaequalisPlanch.)、中华厚壳桂(CryptocaryachinensisHemsl.)、谷姑茶(MallotushookerianusMuell.Arg.)、盘

壳栎等20多个种为优势,平均胸径24.1cm,上层乔木高平均达28m,林分郁闭度0.96。林内树冠重叠,自下而上有明显的4个冠层,层高分别在6～11.5m、10.5～19m、18～22m、22～28m[20]。本实验选择固定样地内综合观测塔旁的上层乔木盘壳栎作为研究对象。

1.2　观测研究方法

1.2.1　光合作用日进程测定　在盘壳栎冠层的上、中、下部选择样叶各12片进行预测定,根据叶龄、生长状况及光合速率值筛

选出具代表性的6片作为测定叶。用LI26400便携式光合作用测定仪(Li2cor,Inc.USA),于2000年旱季(4月份)在野外24h连续对净光合速率(Pn)、蒸腾速率(E)、光合有效辐射(PAR)、气孔导度(gs)等进行3d重复观测。每片样叶测定数据采集时间2

min。

1.2.2　光合光响应测定　光合光响应分别在当前自然条件下的CO2浓度(约350Λmol󰃗mol,简称生长浓度)和将此浓度加倍后(简称倍增浓度)进行测定。叶室CO2浓度通过LI26400外带CO2气源(液化CO2小钢瓶)、由系统内的自动程序控制CO2吸收

器(Scrubber)来完成,叶面温度由LI26400温度控制器控制在26℃±0.5℃,光强由LI26400红蓝LED光源进行自动控制,自饱

(m2・s)开始测定之后逐渐降低至补偿点(15(m2・s))以下,光强由高到低设置有助于减少气孔和光强(1800Λ～25Λmol󰃗mol󰃗

开放和光合诱导所需的平衡时间。为了尽量减少外界光照波动所造成的影响,光合光响应曲线的测定选择在完全晴朗天气下的

10:00～15:00时的阳性叶进行。测定持续3d,样叶6片,每个不同的光强值设定数据采集时间4min。

1.2.3　数据分析　野外测定的不同样叶间的数据先进行方差分析,判断有无显著差异,然后再作进一步的统计分析。数据分析

与绘图采用SPSS和SigmaPlot、Excel等软件完成。

2　结果与分析

2.1　CO2浓度倍增对光合光响应的影响

经预测定后筛选的叶片其光合速率并无明显的差异(p=0.9596),图1为CO2生长浓度和倍增浓度下盘壳栎叶片的光合

　1624生　态　学　报24卷

光响应曲线。在温度、湿度及光照相同的条件下,CO2浓度的升高可使盘壳栎阳性叶的净光合速率(Pn)明显提高(p=0.0607),光饱和光合速率(A

sat

)由自然状态下的9.7Λ(m2・s)提高到倍增浓度下的15.99Λ(m2・s),提高了65%。高CO2浓度mol󰃗mol󰃗

下Pn的增加可能是由于当CO2浓度升高时,能使植物体内的RuBP羧化酶的羧化活性增强,导致光合作用增强,这与张小全等[15]对杉木针叶的研究结果相吻合。

很多研究以光饱和光合速率(A

sat

)、米氏常数(K,Pn等于一半A

sat

时的光强值)、暗呼吸速率(Rd)等为参数的经验模型来对

不同CO2浓度(350Λ700Λmol󰃗mol、mol󰃗mol)下的Pn与光强(PFD)即光合光响应曲线进行拟合[13,21～23]。但这些模型并没有考虑高CO2浓度下,光合量子产量和羧化效率的改变对Pn产生的影响。笔者在经过多重测定的基础上,对不同的经验模型进行对比分析,选择如下模型来对光合光响应曲线进行修正[13],并在模型中增加光合量子产量这一参数:

Pn+Rd={I<+A

sat

-[(I<+A

sat

)2-4式中,Pn为净光合速率、A

sat

为光饱和光合速率、I为光强(即

PFD)、<为量子产量(即光合光响应曲线初始段的斜率)、Rd为暗呼吸速率(其值由野外实测值估计),C为描述曲线弯曲度的系数。

　　此模型在Pn与PFD间拟合效果极佳(图1,图3),经检验极其适应(P<0.0001)。　　CO2浓度倍增不仅提高了Pn,而且还使光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)及光合量子产量(<)发生改变(图2)。生长浓度下,

(m2・s),而倍增CO2浓度后盘壳栎叶片的LSP为1700Λmol󰃗图1　盘壳栎叶片在CO2生长浓度和倍增浓度下的光合光响应曲线

2

(m・s);LCP也由生长浓度下的LSP却达到1800Λmol󰃗(m2・s)升高到倍增浓度下的不到36.8Λ(m2・Fig.1　Netphotosyntheticrateversusincidentphotosynthetic3015Λmol󰃗mol󰃗(m2・s)photonfluxdensityinleavesofCastanopsispatelliformisatthes)。量子产量(为光合光响应曲线上光强低于100Λmol󰃗

时部分的斜率)也从生长浓度下的0.048mol󰃗mol升高到0.062ambientCO2andtheelevatedCO2concentration

mol󰃗mol。这些结果表明,CO2浓度增加将提高植物的光合能力,数据点代表平均值±标准差(n=6)Errorbarsareindictedbymean

从而使其日碳同化量得到增加。

2.2　日净光合作用节律

±1SE(n=6);下同Thesamebelow

通过连续3d的观测,在CO2生长浓度下,天气晴朗时盘壳栎叶片光合作用日进程基本呈双峰状态,11:00左右达到一天的最高峰,16:00又出现另一高峰,并且,上午峰要大于下午峰值

(图3)。光合作用的这种变化趋势可以认为主要是由热带山地雨

林特殊的辐射状况决定的。尖峰岭地区临近海边,受云团的影响明显,特别是在下午,频繁出现的云团使得有效辐射(PAR)明显

光饱和要低于上午[24],并且下午相对湿度(RH)及温度(T)等环境因子图2　CO2生长浓度和倍增浓度下盘壳栎叶的量子产量(<)、光补偿点(LCP)变化都较为有利,并未出现高温或水分胁迫(图4),因此,PAR的降点(LSP)、

低可能是造成光合作用上午要明显强于下午的主要原因。CO2Fig.2　Lightsaturationpoint(LSP),lightcompensationpoint浓度的升高能够使日光合作用明显提高(p=0.072)。Pn平均提(LCP)andapparentquantumyield(<),inleavesofCastanopsis高75%(图3)。

patelliformisattheambientCO2andtheelevatedCO2concentration

2.3　CO2浓度倍增对气孔导度、气孔限制值和水分利用效率的影响

气孔是植物进行CO2和水汽交换的重要通道,而气孔导度则是反映这种交换能力的一个极其重要的参数[15]。图5可见,倍增生长浓度下,气孔导度(gs)都出现不同程度的降低,气孔限制作用加强,气孔限制值(Ls,Ls=1-Ci󰃗Ca,Ci和Ca分别为胞间

CO2浓度和叶外CO2浓度)加大。但是水分利用效率(WUE,定义为净光合速率与蒸腾速率的比值)在CO2倍增浓度下却有所

增加,因为水汽向外扩散主要依赖于气孔,气孔阻力是水汽向外扩散的主要限制因素,气孔部分关闭必然引起蒸腾作用下降,而因此,高CO2浓CO2扩散则除了受气孔阻力外还受到叶肉阻力的限制,并且叶肉阻力可以认为是CO2供应的主要限制因素[26]。

度下气孔导度降低、气孔阻力增加对水汽扩散的影响显然要强于对光合碳同化的影响,这样,CO2浓度增加时,WUE值呈上升趋势,表现为水分利用效率提高。但是,光强不同,高CO2浓度对气孔导度、气孔限制值和水分利用效率的改变量又不一致。随着CO2浓度升高,Ls值增幅为7%～74%,gs降幅为28%～73%;而WUE则可提高43%～70%。

8期3　讨论

陈德祥　等:短期CO2浓度升高对雨林树种盘壳栎光合特性的影响　1625

3.1　在盘壳栎的野外光合光响应实验中,可以基于光饱和光合

速率(A

sat

)、量子产量(<)和暗呼吸速率(Rd)为主要参数构建不

同CO2浓度下Pn随PFD改变的光合响应经验模型,并经验证模型极其适应。但是,为了尽量减少外界环境条件(特别是光照)的波动及选样个体自身差异所造成的影响,本实验只选择了冠层的阳性叶作为研究对象,由于CO2浓度升高将提高净光合速率,促进植物生长,因此,植物的叶面积生长也就有可能增加[25],这样就必然导致形成更浓密的树冠,阴性叶的比例也将增加[13],因此,高CO2浓度下阴性叶的光合响应特性研究便成了预测植物在CO2升高时碳同化量改变的一个不可忽略的因素。并且,该图3　CO2生长浓度及由生长浓度预测出的倍增浓度下盘壳栎叶片光合及辐射日进程模型是以假设gs没有明显改变为前提,实际上当CO2浓度升高误差线代表平均值±标准差,n=18;A为CO2生长浓度下Pn实测

时,由于气孔关闭,gs都会出现不同程度的下降,因此应用该经值,B为高CO2浓度下Pn预测值,C代表高CO2浓度下Pn实测值验模型预测净光合速率,产生预测误差也就不可避免。如何在模

型中引入CO2升高时植物光合响应主要的生理生态因子以及对Fig.3　Diurnalcoursesofirradianceandphotosynthesisinleavesof模型的进一步验证,并对研究进行由叶片水平到整株植物甚至CastanopsispatelliformisattheambientCO2andtheelevatedCO2整个林冠的尺度转换都将是未来研究的一个重要课题。作用:A

concentration,whereA

isthePnmeasuredinambientCO2

3.2　野外实验测定表明,CO2浓度倍增可促进盘壳栎叶片光合concentration,BisthePnpredictedinelevatedCO2concentration

sat

提高65%、日净光合速率平均提高75%、光补偿点降低andCisthePnmeasuredinelevatedCO2concentration

±1SE(n=18)

(m2・s),饱和点提高100Λ(m2・s),量子产量Errorbarsareindictedbymean10～20Λmol󰃗mol󰃗

提高61%。在其它一些植物对CO2浓度升高的响应实验中,也发现高CO2浓度能促进植物的光合作用[2,6,11,13～15]。高CO2浓度对植物光合作用的影响随树种不同(尤其是不同光合途径)和处理时间而异。对C4植物而言,其光合作用在高CO2浓度作用下仅提高不到10%,甚至不增加,而C3植物在CO2浓度加倍时,其光合作用则可提高10%～50%[26]。即使同一树种,实验条件不同、树龄不同CO2浓度升高的影响也不一致。Bounce的研究结果表明英国栎(QuercusroburL)对高CO2浓度存在明显的光合驯化过程[27],而Gorge的研究中却未发现存在驯化过程[28]。此

外,年龄也是影响植物对高CO2浓度光合响应的另一重要因素,图4　光合有效辐射(

相对湿度(RH)及气温(T)日变化PAR)、

老龄树由于叶绿素和蛋白质的合成减弱,光合磷酸化速率和

RUBP羧化酶活性降低,当CO2浓度升高时,其光合作用的促进Fig.4　Diurnalcoursesofphotosyntheticactiveradiation(PAR),

作用也较壮龄树有所减弱。与其它栎属植物相比,本实验中CO2relativehumidity(RH)andatmospherictemperature(T)inleaves浓度增高对盘壳栎光合作用的促进作用减弱,A

sat

只提高了ofCastanopsispatelliformis

65%,可能与样树树龄较老、叶片光合作用本身较低有关。CO2浓度升高,使植物体内的RuBP羧化酶的羧化活性增强[29],导致

光合作用增加,是引起Pn增加的主要原因。但CO2浓度增长对Pn的影响却与高CO2浓度的作用时间紧密相关。植物长期在高

CO2浓度下,会产生光合驯化过程,甚至会出现光合能力的下降[30]。其原因可用下降调节(Downwardregulation)原理库端限制

进行解释,CO2浓度升高时,植物的光合作用能够得到显著加强,当光合作用超过光合产物的需求时,糖分的积累会触发光合蛋白编码的反馈抑制,从而又会限制光合作用的进行,使光合作用恢复到原来水平甚至下降,形成对光合作用的反馈调节。当浅根植物香蕉在高CO2分压下的时间达到40d时,叶片光合速率回落,甚至要低于大气CO2分压[31,32]。CO2浓度加倍使净光合速率提高10%～50%是正常的,提高50%～100%则认为是短期响应行为[14],因此,本实验数据取值范围也可反映出CO2浓度加倍对光合作用的影响是短期行为的结果。由于植物这种对CO2浓度变化的适应性,使植物对CO2增长的反应变得复杂得多[33],但本实验测定仅限于盘壳栎叶片对CO2增长的瞬时或短期反应,限于实验条件,并未就盘壳栎光合作用对高CO2浓度的长期响应进行研究。在当前植物对CO2浓度升高的长期响应研究中,FACE和OTC实验都提供了较为理想的研究手段,但由于热带林结构异常复杂,树种甚多,并且优势种不明显。在尖峰岭热带山地雨林1hm2的固定样地上D(胸径)≥5cm的乔木和木质藤本

　1626生　态　学　报24卷

植物有198种,D≥10cm的有154种[34],而D≥10cm的乔木在加纳为86～92种,毛里求斯为52种,巴西亚马孙地区为60～87种[35,36]。这些实验引入到我国热带林中仍具一定难度,但植物对高CO2浓度的长期响应研究应是未来这一领域研究的重点,有待于进一步的深入研究。

3.3　CO2浓度倍增可使盘壳栎叶片气孔导度、气孔限制值和水

分利用效率都发生不同程度的改变。CO2浓度升高时,气孔导度下降,其原因可能是气孔密度减少所致[37],而有人则认为主要是由于胞间CO2浓度(Ci)增加引起的气孔部分关闭[38]。由于本实验为短期响应实验,气孔密度在短时期内发生改变是不可能的,因此,本实验中气孔部分关闭是CO2浓度升高导致gs下降的主要原因。尽管一般研究都表明,随着CO2浓度升高,gs降低[39],不少研究也表明gs可保持不变甚至升高[40]。CO2浓度升高对gs的影响受其它环境因子如温度、水分状况和光照条件的共同影响[41]。本实验中,不同的PFD条件下gs的降低幅度就不一致,在28%～73%幅度内变化。植物WUE的提高与CO2浓度升高导致Pn的增加和蒸腾速率的降低有关。由于水汽交换与CO2扩散途径中,所受的阻力的差异,即气孔阻力是水汽扩散的唯一重要限制因素,气孔的部分关闭会引起蒸腾的下降[42]。而CO2扩散除受到气孔阻力外,还受叶肉阻力的限制,并且这种叶肉阻力的限制常大于气孔阻力[43],因此,大气CO2浓度的升高引起的胞间CO2的增多可以更多的补偿气孔导度降低所导致的CO2减

图5　CO2生长浓度和倍增浓度下气孔导度(gs)、气孔限制值(Ls)及水分利用效率(WUE)的变化

少,使得CO2浓度升高时气孔导度的下降对蒸腾速率的影响明Fig.5　gs,LsandWUEofCastanopsispatelliformisleavesatthe显要强于光合碳同化的影响,因此,本实验中CO2浓度升高,ambientCO2andtheelevatedCO2concentration.Errorbarsare

WUE呈增加趋势,但光照条件不同,增幅并不一致。4　结论

indictedbymean±1SE(n=9)

　　在海南岛尖峰岭热带山地雨林中,对冠层树种盘壳栎叶片光合作用对高CO2浓度的短期响应研究表明,CO2浓度倍增可促进盘壳栎光合作用,主要表现在光饱和点提高,光补偿点降低,表观量子产量增加,日平均净光合速率提高和水分利用效率增加等,同时CO2浓度升高将导致气孔导度降低,气孔阻力增加。本实验结果与其它热带植物对高CO2浓度响应的野外研究结果一致,即CO2浓度升高将使植物的光合作用得到加强,但其光合参数影响程度并不一致,以光饱和光合速率(A

sat

)、量子产量(<)

和暗呼吸速率(Rd)为主要参数,拟合Pn随PFD变化的经验模型,效果极佳。下降调节(Downwardregulation)机制对于光合作用行为中保持源库端平衡具有重要的作用,既可促进源端资源利用的最大化,同时库端光合产物的过度积累时的反馈调节又将限制光合作用的进行。由于植物这种对CO2浓度变化的适应性,使得植物对CO2浓度增长的反应变得复杂的多,限于实验条件,本文测定仅限于盘壳栎叶片对CO2浓度增长的瞬时或短期响应,未能对CO2浓度长期倍增条件下盘壳栎叶片的反应进行研究。因此,CO2浓度倍增对盘壳栎光合生理生态特性的长期影响有待于进一步的深入研究,其光合作用行为对长期高CO2浓度作用的响应机制也有待进一步的揭示。

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