松材线虫染病松树上钻蛀性昆虫生态位的研究

2005年11月

北　京　林　业　大　学　学　报

JOURNALOFBEIJINGFORESTRYUNIVERSITY

Vol.27,No.6Nov.,2005

松材线虫染病松树上钻蛀性昆虫生态位的研究

宋冀营　骆有庆　石　娟

　　　(北京林业大学资源与环境学院)　　　

严晓素　陈卫平　蒋　平

　　　(浙江省森林病虫防治检疫站)　　　

摘要:2003年11月和2004年6月,在松材线虫病典型发生区浙江省舟山市调查了马尾松上的钻蛀性害虫的种类和分布位置,分析了罹病木上的优势虫种的生态位宽度、生态位相似性、生态位重叠值.结果表明,在感染松材线虫病的松树上共发现5种昆虫,其中钻蛀类害虫4种,白蚁1种;在冬季和夏季生活于松树主干上的昆虫种类不尽相同,而且具有各自不同的生态位宽度,存在不同程度的生态位重叠,对空间和营养资源的利用有不同比例的相似性,依据其各自生物学特性和生活习性的不同达到竞争的平衡和共存.关键词:松材线虫,钻蛀性昆虫,生态位

21522(2005)062201082204中图分类号:S7631712148　　文献标识码:A　　文章编号:10002

SONGJi2ying;LUOYou2qing;SHIJuan;YANXiao2su;CHENWei2ping;JIANGPing1Niche

1

1

1

22

2

characteristicsofboringinsectswithinPinusmassonianainfectedbyBursaphelenchusxylophilus.

2111[Ch,10ref.]JournalofBeijingForestryUniversity(2005)27(6)1082

1CollegeofResourcesandEnvironment,BeijingForestryUniversity,100083,P.R.China;2ForestPestControlandQuarantineStationofZhejiangProvince,Hangzhou,310020,P.R.China.

InNovember2003andJune2004,theboringinsectsandtheirspatialdistributionwithinPinus

massonianaforestwereinvestigatedinZhoushanCity,EastChina’sZhejiangProvincewhereBursaphelenchusxylophilushappenedtypically.Andthen,thenichewidth,proportionalsimilarityofnicheandtheniche

overlapofdominantspeciesofdyingtreeswerecomputed.Resultsshowedthat5insectspeciesinfectedanddamagedPinusmassonianawhichhadbeeninfectedbyBursaphelenchusxylophilus.Amongwhichfourwerewoodboringbeetlesandonewastermite.Specieswithinhosttreesvariedfromwintertosummer,andallofthespecieshadtheirownnichewidth,proportionalsimilarityofnicheandnicheoverlap.Sotheycanachievecompetitiveequilibriumandcoexistenceaccordingtotheirbiologicalcharacteristicsandlifehabits.Keywords　Bursaphelenchusxylophilus,boringinsects,niche

　　Grinnell(1917)最早提出生态位的概念后,Elton(1927)、Hutchinson(1957)、WhittakerandLevins(1975)、Pianka(1976)、Grubb(1977)、Patten(1981)、Odum(1971、1983)、王刚(1984)、王如松(1988)、刘建国(1990)等学者对生态位的理论进行了大量的研究.但总的来说,生态位描述了物种对环境资源的利

[1]

用状况,揭示了种间竞争的关系.应用此方法,陈辉等(1999)对秦岭华山松小蠹(Pinusarmandi)的生态位进行了研究,探讨了秦岭华山松小蠹种群共存的机

[2]

制和其生态系稳定性的自然机理.闫德龙等对木槿

2102212收稿日期:20042

http:ΠΠjournal.bjfu.edu.cn基金项目“:973”国家重点基础项目(2002CB111404).

(Hibiscussyriacus)上棉蚜(Aphisgossypii)及其捕食性

天敌群落进行动态分析,揭示了木槿上捕食性天敌与

[3]

蚜虫的跟随关系以及天敌间的竞争关系.

松材线虫病是危害松树的毁灭性病害,其病原线虫松材线虫(Bursaphelenchusxylophilus)是国际、国内的主要检疫对象.我国自1982年在江苏南京紫金山中山陵首次发现该病,目前,此病在我国的江苏、浙江、安徽、山东、广东、台湾和香港等省区的松林内大面积发生.另外,湖南、湖北、贵州、广西、福建局部地区的松林近年也遭到侵染,造成了巨大的经济、生

262337716　Email:songjiying@1261com　第一作者:宋冀营,博士生.主要研究方向:森林害虫的可持续控制技术.电话:0102地址:100083北

京林业大学资源与环境学院.

262337716　Email:yqluo@bjfu.edu.cn　责任作者:骆有庆,教授,博士生导师.主要研究方向:森林害虫可持续控制理论与技术.电话:0102地址:同上.

第6期宋冀营等:松材线虫染病松树上钻蛀性昆虫生态位的研究

[4]

109

态损失.

松材线虫在我国主要危害马尾松(Pinusmassoniana)和黑松(Pinusthunbergii)并依靠媒介昆虫松褐天牛(Monochamusalternatus)在松林内传播蔓延.当松褐天牛在松树上补充营养或产卵时,松材线虫随即侵入松树树体危害.松材线虫在松树体内的寄生导致了树势的衰弱、降低了松树的抗性,为钻蛀害虫的入侵创造了有利的生活条件,造成了罹病木上钻蛀性害虫的种类最为丰富.并且,在感染松材线虫病的松树上,各种钻蛀性昆虫占据着相对稳定的生态位空间,并依据其生物生态学特性以及与寄主树木之间的相互制约关系达到对寄主树木空间和营养资源的有效利用

27][52

式中,B为生态位宽度;Pi为生物体在资源状态i的概率;S为资源集合中的总单元数.

n

aij=

h=1

∑p

ih

pjh(Bi)

式中,aij为物种i对物种j的生态位重叠值;pih、pjh分别为第i和第j物种在资源序列第h个单元中的比例;Bi为物种i的生态位宽度.

生态位的比例相似性采用Schoener(1968)提出

的公式进行计算分析:

s

Cij=1-1Π2

h=1

∑|

pih-pjh|

式中,Cij为物种i与物种j的比例相似性,并且Cij=

Cji;pih、pjh分别为第i和第j物种在资源序列第h个

.

本研究以松材线虫的传播媒介为主要研究对象,选择典型的受松材线虫入侵的松林生态系统,以昆虫群落结构和昆虫多样性的变化为切入点,揭示森林生态系统在线虫入侵前后蛀干害虫的时空生态位变化规律.希望从生态控制方面着手,依据近自然林业的思想,通过生态系统的改造,构建系统优化结构,提高系统自我控制松材线虫病的功能.

单元中的比例.2　结果与分析受松材线虫侵染后的马尾松往往在初夏时还看不出外部症状,到夏末时即死亡.大多数受松材线虫自然侵染的树木在侵染当年即死亡,只有少数松树

由于当年受松材线虫侵染较迟,可推到次年上半年枯死.调查发现,罹病木阶段的马尾松上昆虫的物种多样性最为丰富.通过冬夏两季的树木解析调查并结合引诱剂的诱捕,明确了寄居于马尾松树罹病木上的昆虫共5种:马尾松角胫象(Shirahoshizoinsisiosus)、松褐天牛、横坑切梢小蠹(Tomicusminor)、纵坑切梢小蠹(Tomicuspiniperda)、黑翅土白蚁(Odontotermesformosanus).它们根据各自不同的生活特性,通过对栖境的选择、小栖息地的差异、昆虫的种间竞争等方式达到对资源的合理有效利用.211　生态位宽度

[8]

1　实验区概况与研究方法

111　实验区概况

舟山市属北亚热带南缘季风气候.年平均气温1516～1616℃,6、7、83个月均温2516℃,年平均降

水量936～1330mm,年平均日照1940～2257h.冬暖夏凉,温和湿润,光照充足,热量充沛.这种气候条件非常适合松材线虫的生存.

在浙江省舟山市普陀区香莲村的马尾松纯林选取30m×30m作为标准地.标准地位于东经122°24′、北纬29°55′54″,海拔62127m,坡向西南,坡度25°,坡位上坡.该区域为马尾松中龄林,平均胸径为6184cm,平均树高为4133m.1997年开始发生松材

以马尾松的树干和树冠作为昆虫栖息资源,以松树的垂直高度作为资源序列进行划分,进行昆虫生态位分析,结果表明(见表1):不同季节、不同虫期,钻蛀性昆虫的分布位置和生态位宽度有很大差别.在11月调查的数据显示,松褐天牛的生态位最宽,可达019393,说明冬季松褐天牛在松树上的垂直分布比较均匀,几乎遍布全株;但在6月调查的数据显示此时的松褐天牛在松树上只占据很窄的空间.究其原因,11月是松褐天牛在浙江省东部地区的越冬幼虫期,而在6月下旬属成虫扬飞末期,大部分松褐天牛以成虫的形式生活于松林中.所以,树木解析调查时在6月只发现少量的虫体(以蛹为主)在树体内存在,而且存在于树干2m以下较为潮湿的木质部中;11月正处于松褐天牛以老熟幼虫在树体越冬时期,幼虫遍布树体.纵坑切梢小蠹在11月以成虫在枝梢内越冬,所以只分布在松树中部以上冠

线虫病,并进行过间伐处理.112　研究方法

于2003年11月和2004年6月,浙江省主要松林钻蛀性害虫的越冬幼虫期和成虫期,分别在研究区域内随机选取感染松材线虫病的马尾松3株以1m为单位进行树木解析,对钻蛀性昆虫的种类、数量

及分布位置进行调查,并结合使用M99引诱剂进行诱捕.

113　主要参数

生态位宽度和生态位重叠采用Levins(1968)提出的公式进行计算分析:

s

B=1Π

i=1

∑

Pi(S)

2

110北　京　林　业　大　学　学　报第27卷　

部.马尾松角胫象幼虫大多在寄主树干基部钻蛀,生

[9]

活于1m以下的韧皮部,所以生态位宽度较小.在近地面的树干上,有黑翅土白蚁筑巢寄居于韧皮部.

表1　罹病木上钻蛀性昆虫的分布位置及生态位宽度

TABLE1　Spatialdistributionandnichewidthof

boringinsectswithindyingpines

2003年11月2004年6月重叠的情况.

从11月调查的罹病木上4种昆虫的空间生态位重叠值来看(表4),在冬季,纵坑切梢小蠹和马尾松角胫象、黑翅土白蚁由于生活的空间存在极大差异,它们之间不存在空间和营养资源利用上的竞争,导致了生态位的完全分离.而生态位宽度最大的松褐天牛,由于其分布范围几乎遍布松树全株,直接造成了该虫与其他3种昆虫均存在不同程度的生态位重叠.而马尾松角胫象和黑翅土白蚁生活在同一个资源序列,拥有相同的生态位,其生态位重叠值也最大.

表4　11月罹病木上钻蛀性害虫生态位重叠值

TABLE4　Nicheoverlapofwoodboringinsectswithin

dyingpinesinNovember

昆虫种类马尾松角胫象纵坑切梢小蠹松褐天牛马尾松角胫象10010386纵坑切梢小蠹01010105松褐天牛0108580102221黑翅土白蚁0120000010386

黑翅土白蚁

012000

00108581

昆虫种类

分布位置

生态位宽度

012000019393014447012000

分布位置

生态位宽度

马尾松角胫象树干韧皮部、木质部松褐天牛树干木质部横坑切梢小蠹纵坑切梢小蠹枝梢黑翅土白蚁树干韧皮部

树干韧皮部012000

树干木质部013379树干韧皮部013507树干韧皮部012000

212　生态位的比例相似性

生态位的比例相似性反映了两个不同物种利用资源的相似程度.通过对不同时期的罹病木上几种昆虫的生态位比例相似性进行计算分析,结果见表2、3.

从表2可以看出,在冬季松褐天牛和纵坑切梢小蠹利用空间资源的相似程度较高,主要是因为有一部分松褐天牛在树冠的侧枝上生活,与纵坑切梢小蠹共同占有冠部空间.而黑翅土白蚁和马尾松角胫象利用空间以及比例完全相同.

表3表明:松褐天牛与马尾松角胫象、横坑切梢小蠹、黑翅土白蚁3种昆虫都有较高的生态位比例相似性,而黑翅土白蚁和马尾松角胫象占据空间以及比例完全相同.

表2　11月罹病木上钻蛀性害虫生态位比例相似性TABLE2　Proportionalsimilarityofboringinsects

withindyingpinesinNovember

昆虫种类马尾松角胫象纵坑切梢小蠹松褐天牛黑翅土白蚁

马尾松角胫象

1

从表5中可以看出,在夏季的成虫期,松褐天牛和马尾松角胫象、黑翅土白蚁有较高的生态位重叠值,它们共同寄生于树干,利用共同的空间和营养资源,相互竞争,达到暂时共存.而横坑切梢小蠹和黑翅土白蚁也存在一定的空间和营养资源的竞争.

表5　6月罹病木上钻蛀性害虫生态位重叠值

TABLE5　Nicheoverlapofwoodboringinsects

indyingpinesinJune

昆虫种类马尾松角胫象马尾松角胫象1松褐天牛012414横坑切梢小蠹0黑翅土白蚁012000

松褐天牛横坑切梢小蠹黑翅土白蚁

011429001200010103020010302101197301241401

纵坑切

梢小蠹

1

松褐天牛黑翅土白蚁

12129×10-72133×10-7

1

2129×10-72133×10-7

015451

3　结论与讨论

1)钻蛀害虫空间生态位的研究,揭示了钻蛀害

虫的种间竞争关系.各种钻蛀害虫在松树上占据着相对稳定的寄主空间,并依据其生物学生态学特性以及与寄主树木之间的相互制约关系,达到对寄主树木空间和营养资源的有效利用,加速了松树的死亡,促进了松林系统的演替.

2)浙江省舟山市普陀区马尾松纯林被松材线虫入侵的罹病松树上共生活有5种钻蛀性昆虫:马尾松角胫象、松褐天牛、横坑切梢小蠹、纵坑切梢小蠹、黑翅土白蚁.平均每株马尾松上有马尾松角胫象11117头,松褐天牛34头,横坑切梢小蠹10166头,

表3　6月罹病木上钻蛀性害虫生态位比例相似性

TABLE3　Proportionalsimilarityofboringinsects

withindyingpinesinJune

昆虫种类马尾松角胫象松褐天牛横坑切梢小蠹黑翅土白蚁

马尾松

松褐天牛

角胫象

1

0171211

横坑切梢小蠹

00164481

黑翅土白蚁

101712701

213　生态位的重叠

生态位的重叠涉及到群落中不同物种之间的协调共存、竞争排斥和限制相似性等问题,表达了物种之间生态特性的相似程度,反映了生态位的分离和

纵坑切梢小蠹93头,以及相当数量的黑翅土白蚁.

3)11月份和6月份生活于感染松材线虫病的马尾松树干上的钻蛀性害虫种类和数量都不尽相

第6期宋冀营等:松材线虫染病松树上钻蛀性昆虫生态位的研究111

同,而且同种昆虫的生态位特征指数也有很大差异.这种情况与昆虫的生活史和生活习性不同密切相关.在浙江省舟山市,小蠹类害虫在11月以成虫形式在松树的枝梢越冬,所以在冬季,小蠹与其他生活于树干的钻蛀害虫在营养利用方面不存在竞争;而到了夏季,小蠹以幼虫、蛹、成虫等形式共同生活于松树树干,与其他寄生在松树干部的害虫共同竞争营养和空间.6月中旬,横坑切梢小蠹在马尾松树干上以幼虫、蛹、成虫等虫态存在,并在数量上占有一定优势.此时,纵坑切梢小蠹以成虫形式在枝梢零星分布.这种现象可能是由横坑切梢小蠹和纵坑切梢小蠹在浙江的生活史决定的:在浙东地区横坑切梢小蠹比纵坑切梢小蠹的生活周期提早20d左右.6月中旬进行调查时正处于横坑切梢小蠹的扬飞末期和纵坑切梢小蠹的扬飞盛期.在此之前,横坑切梢小蠹已经蛀入松树皮层并钻蛀坑道开始产卵,它所蛀坑道切断树干韧皮部和木质部输导组织,使松树皮层含水量降低,加速了松树的死亡,使松树的水分、营养等条件不再适合纵坑切梢小蠹生活.

4)松褐天牛是松材线虫的最主要的传播媒介,在松材线虫病的典型发生区是最优势的钻蛀害虫种类.在冬季解析的松木上它的生态位宽度最大,均匀分布于整株树干,其分布特点与在夏季解析的松木上的羽化孔基本一致.而夏季是其成虫期,在树干上零星分布幼虫和蛹,而且存在于树干2m以下较为潮湿的木质部,占有很窄的生态位宽度,对树干基本不能造成很大伤害.其原因可能是松褐天牛的卵、幼虫、蛹在被害树上的数量分布为中下部多于下部和侧枝,并且病木的含水量对此天牛的羽化可能存

[10]

在一定的影响.

5)目前仍未发现钻蛀性昆虫入侵马尾松的时序动态规律,此问题有待进一步调查研究.

致谢　本研究在实地调查过程中得到中国林业科学院亚热带林业研究所赵锦年先生和徐天森先生多方面的帮助,以及浙江省舟山市

普陀区森林病虫防治检疫站应松康站长的大力支持.谨此致谢.

参

2145.社,1996:1282

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(责任编辑　董晓燕)