玉米种质资源的创新与利用

２００６年第４期　玉米种质资源的创新与利用　张前进　，王振华　，张新　，王俊璞　（１．河南省农业科学院粮食作物研究所，河南郑州４５０００２；２．商丘市睢阳区种子公司，河南商丘４７６１００）　摘要：以我国玉米育种实践为例，阐述了当今玉米种质创新与利用的必要性和迫切性，探讨了实现　种质创新和利用的可能途径与方法。提出玉米育种应注重中长期育种目标的制定，充分利用地方　种质、外来资源、野生近缘种等，选用合理的群体改良方法以及物理、化学、生物工程等手段进行玉　米种质的创新与利用。　关键词：玉米；种质；创新；利用　中图分类号：￥５１３　文献标识码：Ａ　文章编号：１００４—３２６８（２００６）０４—００２８—０４　玉米种质是玉米育种家进行育种研究的基础。　不断发展，对玉米育种提出了越来越高的要求，玉米　玉米育种的突破性进展，无不与新型玉米种质的出　的抗旱、抗病、抗寒、抗倒等抗逆性资源严重缺乏，适　现有关。玉米产量的不断提高，农艺性状的改善，以　合不同加工用途和机械化作业的资源明显不足。这　及抗病虫能力和抗逆性的增强等都应归功于玉米种　也表明了育种越向高级阶段发展，种质创新的重要　质的不断改良创新与利用。但是，由于我国玉米种　性也就愈加显得突出。　质贫乏和生产用种质遗传基础狭窄，严重制约着玉　另外，现有科研系统分工不合理，层层搞育种，　米育种研究和玉米生产，难以取得突破性进展。因　无法形成优势力量，效率低下。且只注重选择二环　此，开展玉米种质扩增、改良、创新与利用研究，对拓　系，不注重种质的长期改良，短期行为十分严重。资　展我国玉米种质基础，提高玉米杂种优势利用水平　源研究工作者只是收集整理，育种者只是直接或间　具有重大意义。　接利用其配组合或选二环系，而对其特性进行深入　１玉米种质资源利用现状与存在问题　研究并在此基础上进行创新者甚少。二环系法和回　交法因其简单易行，可操作性强，见效快等优点一直　２０世纪８０年代以来，育种工作者对我国玉米　为多数育种者广泛采用。复合杂交、群体轮回选择　种质基础进行了大量研究，提出了杂交种亲本种类　一类遗传基础丰富而复杂的种质创新方式虽周期稍　较少、骨干系集中、种质遗传基础狭窄等问题，种质　长、显效慢，但其改良效果却有着二环系等简单方法　资源基础狭窄已经成为我国玉米育种取得突破的限　无与伦比的优越性，尤适中长期育种目标。　制因素。据吴景锋和王懿波等先后统计，我国生产　上大面积应用的杂交种、亲本、自交系，主要集中在　２玉米种质创新与利用的途径及方法　改良Ｒｅｉｄ、改良Ｌａｎｃａｓｔｅｒ、旅大红骨和唐四平头四　２．１　系统地整理、筛选、利用地方种质资源　大种质类群，其中，骨干自交系又仅限于Ｍｏ１７、黄　我国目前已有玉米种质资源约１６　０００余份，具　早四、自３３０、４７８、Ｕ８１　１２、丹３４０、沈５００３、铁７９２２　有丰富的玉米地方品种资源，约占世界玉米资源的　等少数几个。２０世纪９０年代以来，一方面通过热　１／６。我国十分丰富的地方种质资源，经过长期的进　带、亚热带种质的导入改良研究，育成了也铁２ｌ、中　化，演变出各种各样的适应于不同土壤、气候和耕作　７４９０、中１２８、ＢＴ自交系；另一方面通过对美国种质　制度的生态型，具有丰富的遗传基础，综合性状优　７８５９９系统的广泛应用，育成了Ｐ１３８、１７８、齐３１９、　良，拥有特殊的种质类群和特异的优良基因（如抗　豫８７—２、丹５９８等优良自交系，使我国的玉米种质　旱、耐瘠、耐寡照、抗病等）。其优良种质在玉米育种　创新工作取得了明显进展。但是，随着生产水平的　史上发挥过重要作用，如唐四平头直接选自地方品　收稿日期：２００５—１０—２７　基金项目：河南省杰出青年科学基金项目（０３１２００１２００）　作者简介：张前进（１９７３一），男，河南博爱人，助理研究员，主要从事玉米遗传育种研究。　・　２８　・　维普资讯 http://www.cqvip.com

河南农业科学　种唐山四平头，黄早四又衍生于唐四平头；旅９直接　选自地方品种旅大红骨，从旅９中又选出旅９宽，旅　９宽与Ａ６１９Ｈｔ杂交后选育出Ｅ２８；旅９选系白骨旅　９与野生有稃玉米杂交后又选出丹３４０等，这些优　良自交系的育成推动了我国玉米生产的发展。　全面系统地整理、筛选、保护、改良和利用地方　种质资源，总结已有的杂交组合亲本的亲缘关系、遗　传多样性，是改变我国当前玉米育种的现状，解决种　质资源瓶颈和实现玉米育种突破的出路之一，是实　２．２加强外来玉米种质的引进与利用　２．２．１　以美国为主的温带玉米种质的引进与利用　美国玉米种质，无论品种与群体、杂交种与自交系　都有很大的利用价值。有的可以直接用于生产，如　美国自交系Ｍｏ１７、Ｂ７３、Ｏｈ４３、Ｍ１４，曾在我国玉米　生产广泛应用；有的可以作为分离自交系的原始材　料，如铁岭农科院从美国杂交种３３８２中选出的铁　７９—２２，沈阳市农科院从先锋公司的杂交种３１４７中　育成沈５００３，河南省农科院、莱州市农科所从先锋　现玉米可持续发展战略的重要举措。对地方种质的　整理、筛选、改良、创新和利用可以从以下几方面人　手。　２．１．１进行地方种质的分类和杂种优势关系研究　将农艺性状和遗传成分相近的品种归类，进行种　族划分，然后在每个种族中针对农艺性状、产量和各　种抗性筛选出符合育种目标的优良品种。对不同种　族中有代表性的优良种质群体，以来自美国或热带　优良种质作为测验种进行杂种优势和配合力分析，　综合评价其利用价值。为其在育种上的应用提供科　学依据，以扩大玉米育种的种质基础。　２．１．２对优良地方种质进行群体改良对优良地　方种质群体如唐山四平头、旅大红骨、金皇后等其中　之一或将某２种或几种地方品种杂交，针对产量性　状进行轮回选择，不断提高其有利等位基因频率，为　今后的育种工作提供丰富的基础材料。　２．１．３利用地方种质与外引种质组建群体用这　种方法能克服直接用原始地方品种选系时出现配合　力低和产量低、植株偏高、株形松散等缺点。这种组　建应是有选择的，把选出的优良地方种质和外引的　优良种质杂交重组，在隔离条件下自由授粉２～３　次，以利打破遗传连锁，达到基因的充分重组，这种　基因充分重组的群体可能产生无限的新基因型排　列，产生大量的变异，然后从较大群体中分离选系，　可能选出具有地方种质某些优良性状，并且配合力　高、适应性广、自身产量高、品质优良、抗逆性强的自　交系。　２．１．４利用地方种质与热带种质进行相互改良　利用地方种质的早熟性和对当地生态条件的适应　性，与具有较强的抗逆性、穗大秆壮、产量潜力大的　热带种质进行相互改良，地方种质与这类种质互导，　导入特殊的有利基因，经过适应性训化和选择，能在　较大程度上改变玉米的适应性和农艺性状，在导入　过程中选择强度宜宽，尽量保留遗传变异。这样既　拓宽了地方种质资源的利用面，又丰富了玉米种质　的遗传基础。　公司杂交种３３８２中分别选出了郑３２和掖８１ｌ２自　交系，丹东农科院玉米所从先锋杂交种７８５９９中育　成的丹５９９、丹５９８皆属国外种质遗传重组间接利　用的成功范例；有的可以和地方玉米材料重组后用　来选育自交系，如吉６３、Ｅ２８、原武０２、７７、二南２４、　威风３２２、旅９宽等，均是美国种质与国内种质重组　后所选育的自交系。据不完全统计，美国玉米种质　在我国玉米杂交种生产中所占的比重已超过５０％，　足见美国玉米种质在玉米育种上有很高的利用价　值。　美国玉米种质具有适应性广、配合力高、品质　优、抗病性强、秆硬抗倒和株型紧凑等优点。因此，　应加强对美国玉米种质的引进与利用。对于美国玉　米种质可采用下列方式利用：①直接利用美国自交　系，组配中系×美系杂交种；②对美国优系与国内优　系采用回交法进行改良；③引进美国优良杂交种和　群体分离自交系；④美国种质与国内地方品种重组　后筛选自交系；⑤组成美国种质群体或中、美种质群　体，在不断改良的基础上选育自交系。　２．２．２热带、亚热带种质的引进、改良和利用热　带、亚热带玉米种质是在自然和人为选择的共同作　用下逐渐演变形成的，在植株、果穗及籽粒性状方面　具有丰富的遗传多样性。长期以来与其他种质类群　的遗传交流较少，遗传差异较大，形成了独特的种质　类群，是温带玉米育种不可多得的异源种质。热带、　亚热带玉米种质具有广泛的遗传变异性，具有根系　发达、茎秆坚韧、抗倒性强、抗病虫害、耐旱、耐高温　阴雨、持绿性好、活秆成熟，籽粒脱水较快等优点。　２．２．２．１混合选择混合选择法是改良热带、亚热　带在温带条件下的适应性和光周期敏感性的有效途　径。在选择过程中，早熟性应为重点考虑的目标，由　于开花期的遗传力很高，因此，穗位、株高、叶片数、　籽粒含水量等农艺性状都会有很好的响应，产量性　状也会得到相应的改善。　２．２．２．２温带与热带种质渗入杂交或回交选择　利用杂交或回交的方法将热带、亚热带种质按一定　・２９・　维普资讯 http://www.cqvip.com

比例导入到温带材料中，创造半外来或部分半外来　种质，既可避免优良基因的流失，又能对改变外来种　的适应性和光周期敏感性起作用。河南省农科院用　５０％热带种质的改良群体选育了自交系ＢＴ１。沈阳　市农科院利用热带种质导人温带种质选育出自交系　沈１１８、沈２１８和沈２１９。　热带、亚热带和温带种质相互结合应用的实践　表明，把热带、亚热带种质导入温带种质是一条选育　或改良自交系的有效途径。可采取如下方案：一是　温带系×热带或亚热带或热带、亚热带系×温带系，　选育高产多抗杂交种；二是采用回交转育的方法将　温带种质的优良基因导入热带、亚热带种质，以改良　和提高热带、亚热带自交系的丰产性；三是合成热、　温带群体，通过轮回选择提高群体的平均数值，再用　系谱法或辐射诱变、花药离体培养等方法选育高配　合力的自交系。　２．３积极开展玉米野生近缘种的研究与利用　玉米种质遗传基础狭窄，大久影响了育种工作　进展，要进一步提高玉米产　．改善品质、增强抗逆　性，迫切需要拓宽和创新基凶源。开发利用野生资　源是解决这一问题的具有战略意义的重要途径之　一。玉米的野生近缘植物类玉米有２个种，一为一　年生墨西哥类玉米，一为多年生类玉米。多年生类　玉米有２个变种，一为四倍体，一为二倍体。这些野　生种在自然界的竞争和自然选择条件下形成了许多　优良特征特性，特别表现在抗逆性、抗病虫害、品质　等方面。将其有益基因导入到栽培玉米，获得丰富　的多样性的种质资源，以创建新的基因库，是提高玉　米育种水平和效率、加快育种进程的重要途径。　通过玉米与野生类玉米杂交，从其杂交种后代　中选育出在粮食和饲料等方面有利用价值的优良异　缘自交系并配制出优良杂交种用于生产。中国科学　院遗传研究所利用远缘杂交法将大刍草导人自交系　３３０，从中选育出５４０自交系。用５４０与５００３组配　而成遗单６号单交种，茎秆坚硬，抗倒伏，产量高，品　质好，抗大、小斑病和青枯病，保绿性能好；河南省农　科院将大刍草导入自交系掖４７８、８１１２等优良自交　系，并从中选育出抗逆性强的郑远３６、郑远３７等新　系。　２．４利用群体改良与轮回选择创造基础丰富的新　种质　玉米自交系的改良和创新是提高当前玉米育种　水平的关键。进行群体改良和轮回选择是解决这一　问题的途径之一。群体改良是现代玉米育种的基础　环节，非常重要，在国外被称作前育种（Ｐｒｅ—ｂｒｅｅｄ一　・　３０　・　２００６年第４期　ｉｎｇ），是玉米种质改良创新的核心技术。　玉米群体改良不仅对丰富育种材料的遗传组　成、积累和贮存优良基因、打破优良基因与不良基因　的连锁、产生新的重组基因型以及分离优良自交系　有着重要意义，而且改良后玉米群体产量高，农艺性　状好，有直接利用的价值。对于多基因控制的数量　性状是一个有效的育种方法，可为育种家提供优良　的育种素材，形成育种的核心种质群，利用轮回选择　还可以改良外来种质的适应性，将其有利基因导人　本国或本地种质中，以扩大丰富种质资源的遗传基　础。对促进育种取得突破性进展和保证玉米生产持　续稳定发展具有重要的意义。　玉米群体改良在育种实践中取得了很好的遗传　效应，最突出的例子是由Ｓｐｒａｇｕｅ、Ｈ￣ｌａｕｅｒ等美国　科学家对坚秆综合种ＢＳＳＳ群体所进行的半姊妹轮　回选择，群体改良从１９３９年开始，经历了１０轮以上　的选择，长达５０多年的改良。从不同轮次改良群体　中培育出了Ｂ１４、Ｂ３７、Ｂ７３、Ｂ８４等优良自交系，用这　些自交系及衍生系组配了许多杂交种，广泛用于美　国的农业生产。　２．４．１基础群体的构建基础群体的组建是群体　改良的第一步，也是最关键的一步，选用什么材料和　采用什么样的分群标准来组建基础群体，直接关系　到轮回选择能否长期有效。能否选育出真正能够为　育种家可利用的优良种质资源。在组建基础群体时　一般应注意以下几点。　２．４．１．１高起点选材材料自身优良基因多，产量　均值高，综合性状好；要含有育种目标所需要的基　因，而且频率要高，即对所改良的性状有较高的平均　值，较高的配合力。与Ｒｅｉｄ、Ｌａｎｃａｓｔｅｒ、唐四平头、　旅大红骨等杂种优势群的产量特殊配合力高；组建　后群体产量均值高，配合力好，遗传变异丰富。　２．４．１．２有丰富的遗传变异应尽量取材广泛，收　集各种优良种质资源以增加群体遗传的多样性，遗　传基础狭窄的材料不适应进行轮回选择，ＢＳＳｓ群体　是１９３４年Ｓｐｒａｇｕｅ用来自依阿华、伊利诺斯和印第　安那州具有瑞德黄马牙血缘的１６个自交系杂合而　成。　２．４．１．３组群要保持一定的杂种优势模式尽量　保持各杂种优势群的遗传特征，不使它们互相混群；　应以配合力亲缘关系为主，兼顾农艺性状等因素作　为亲本自交系分类组群的标准，既要遗传基础丰富，　又要适当地注意将血缘分清，即根据特定的杂种优　势模式组群进行群体改良。　２．４．１．４建立动态的改良群体在轮回选择过程　维普资讯 http://www.cqvip.com

河南农业科学　中，群体的遗传成分未必是一成不变的原组配群体　以使优良的生物基因在动物、植物、微生物之间进行　的成分，应采用开放式的。当群体内的遗传成分有　明显弱点时，在合成新一轮群体时，可根据群体特　色，选择当时育种上最优的而又与该群体有相同特　色的自交系等遗传材料加进去，使改良群体始终处　于高起点，遗传丰富的状态。　２．４，２群体改良的方法玉米群体改良的方法很　多，主要分４类：（１）目测鉴定法（混合选择）。（２）测　交鉴定法（包括半同胞选择，全同胞选择，相互轮回　交流。利用重组ＤＮＡ技术将一些优良基因转移到　玉米中，可以达到弥补遗传资源不足和丰富种质库　的目的。近年来，利用转基因技术已育成了抗玉米　螟的Ｂｔ转基因玉米、抗除草剂转基因玉米以及抗虫　抗除草剂转基因玉米。　随着生物技术的迅猛发展，其在育种中的地位　和作用日益明显。以ＤＮＡ重组技术为核心内容的　生物工程技术可以实现种问、属问、甚至动植物间的　选择，相互全姊妹轮回选择、改良半同胞相互轮回选　择１和２等）。（３）自交鉴定法（Ｓ１选择法、改良ｓ１　选择法、ｓ２选择法等）；（４）复合鉴定法（半同胞一Ｓ１　联合家系鉴定法和改良半同胞一ｓｌ联合家系鉴定　法）。这些方法各有特点。Ｈａｌｌａｕｅｒ、赖仲铭、陈彦　惠、彭泽斌等研究表明，所有轮回选择方法只要运用　得当，均能获得不同程度的改变效果。　２．５物理化学方法诱变创造新种质　近代理化手段、生物技术的兴起极大地提高了　人们创造变异和利用变异的能力，为种质创新提供　了多种选择的手段。诱变育种在创造玉米新种质方　面也发挥着重要作用，主要包括以　射线为主的物　理诱变、以各种化学药剂为诱变因素的化学诱变和　近年来兴起的航空诱变育种。Ｘ射线和　射线都是　能量较高的电磁波，能引起物质的电离，可以导致　ＤＮＡ链的断裂。断裂的ＤＮＡ链在修复时如果不能　恢复到原状就会出现突变，如使染色体发生断裂、缺　失、重复、倒位和易位等各种畸变；同时也可以诱发　一定的单基因突变体。山东省农科院用Ｃｏ６　处理玉　米自交系武１０５和多２２９的杂交一代干种子，育成了　株型理想、果穗大、抗病性好、产量高等优点的原武　０２。丹东市农科院用Ｃｏ６ｏ射线处理玉米种子，选育　出了高产、高抗、广适的优良玉米自交系丹３４０和丹　３６０。　化学诱变育种在创造玉米新种质中的应用已开　始慢慢兴起。它能够引起碱基替换、染色体断裂、基　因重组、基因突变（主要是点突变）。应用最成功的　是以ＥＭＳ－－石蜡油处理玉米成熟花粉这项技术。　美国的ＩＣ１种子公司在１９８７年采用这种方法获得　了抗除草剂的显性基因（ＩＴ）。　２．６生物工程及其他方法　目前，种质创新的技术类型主要有花药培养、孤　雌生殖、幼胚培养、外缘ＤＮＡ导入、基因工程、物理　诱变、化学诱变等等。随着分子生物学技术的完善　和发展，基因工程在玉米育种中的应用越来越广泛。　转基因也称重组ＤＮＡ技术，创立于１９７２年，它可　基因流动。这将是育种方法的革命性变革。　３结论与建议　综上所述，当前对品质、食味、外观有特殊要求　的高油、高淀粉、高赖氨酸玉米、甜玉米、糯玉米、爆　裂玉米、彩色玉米等相继问世，管理上要求抗除草　剂、抗虫、耐旱、脱水快等玉米品种不断诞生。随着　我国经济的发展和人民生活水平的不断提高，对玉　米产品需求的高质量及多样化给玉米育种提出了更　高的新要求，这就需要我们玉米育种工作者应根据　市场和社会需求，着眼于中长期育种目标的制定，充　分利用地方种质、外来资源、野生近缘种等一切可利　用的材料，选用合理的群体改良和轮回选择方法，运　用物理、化学、生物工程等手段进行玉米种质的创　新、改良与利用。　参考文献：　［１］　刘纪麟．玉米育种学［Ｍ］．北京：中国农业出版社，　１９９１．　［２］　王懿波．中国玉米主要种质杂种优势利用模式研究　［Ｊ］．中国农业科学，１９９７，２９（４）：７４—８Ｏ．　［３］江鲁华，高祥扩．我国玉米杂交种种质利用现状与利弊　［Ｊ］．云南农业科技，１９９９（２）：１７—１９．　［４］赵晓俊，李德森，张玉玲．野生类玉米种质导入栽培玉　米的研究进展［Ｊ］．作物杂志，１９９６（６）：ｌ一２．　［５］李凤艳，张兴华，张仁和．玉米优异地方种质资瓣的筛选　与评价［Ｊ］．植物遗传资源学报，２００３，４（３）：２２５—２２７．　［６］吴景峰．我国主要玉米杂交种种质基础评述［Ｊ］．中国　农业科学，１９８２，１４（２）：１—８．　［７］　郭乐群，张忠，谷明光．二倍体多年生大刍草（Ｚｅａ　Ｄｉｐｌｏｐｅｒｅｎｎｉｓ）是有价值的新种质资源［Ｊ］．玉米科学，　２０００。８（４）：１２—１４．　［８］彭忠华，周国富，戴保威．贵州山区外来玉米种质的利　用与改良探讨［Ｊ］．种子，２００４，２３（１）：３８—４０．　［９］李冬郁，郭乐群，张忠，等．玉米野生近缘种类玉米的研　究和利用［Ｊ］．玉米科学，２００１，９（２）：１１—１３。　［１Ｏ］番兴明，谭静，杨峻芸．热带、亚热带外来玉米种质的　利用［Ｊ］．西南农业学报，２０００，１３（１）：１０７—１１１．　［１１］胡学安，吴风兰，魏良明．热带、亚热带玉米种质的研　究与利用［Ｊ］．杂粮作物，１９９９，１９（３）－４—９．　［１２］周洪生，邓迎海，李竟雄．玉米（Ｚｅａ　ｍａｙｓ　Ｌ．）×大刍草　（Ｚｅａ　ｄｉｐｌｏｐｅｒｅｎｎｉｓ　Ｌ．）远缘杂交选育玉米自交系的研　究［Ｊ］．作物学报，１９９７，２３（３）：３３３—３３７．　・　３ｌ　・