应用信息化合物防治小蠹虫的研究进展

应用信息化合物防治小蠹虫的研究进展

第32卷第1期 2011年2月 四川林业科技

JournalofSichuanForestryScienceandTechnology Vo1.32,No.1 Feb.,2011

应用信息化合物防治小蠹虫的研究进展

王茹琳,杨佐忠,陈小平,杨伟,王兴旺,杨春平,李强,李锋

(1.四川农业大学森林保护省级重点实验室,四川雅安625014;2.四川省森林病虫防治检疫总站,四川成都610081;

3.巴中市林业局,四川巴中636000;4.南江县林业局,四川南江636000)

摘要:小蠹虫是世界上重要的森林害虫,常造成森林大面积死亡.小蠹虫多存在于高中山区且其生活隐蔽,利用

传统的防治方法很难达到较好的效果.近年来利用化学信息物质防治小蠹虫成为国内外研究的热点.本文简要

概述了化学信息物质,特别是寄主次生性物质和小蠹虫信息素对小蠹虫寄主选择行为的影响,以及国内外应用化 学信息物质防治小蠹虫的进展. 关键词:小蠢虫;次生性物质;信息素;防治

中图分类号:s763.3文献标识码:A文章编号:1003—5508(2011)01—0052—07 AdvanceinReaearchesonUsingSemiochemicalstoControlBarkBeetles

WANGRu—linYANGZuo—zhong2CHENXiao—pingYANGWeiWANGXing.wang YANGChun.pingLIQiang4LIFeng4

(1.SichuanAculturalUniversity,Ya'an625014;2.SichuanControlandQuarantineStationofForestPests,Chengdu610081;

3.ForestryBureauofBazhongCity,Bazhong636000;4.ForestryBureauofNanjiangCounrt

y,Nanjiang636000)

Abstract:Asoneofglobalforestpests,barkbeeriesoftenmakelotsoftreeswithered.Barkbeeriesmostly

liveinthehighandcliffymountainousareas,SOusingtraditionalmethodsareoftendifficulttoachieve

bettercontrolresults.Inrecentyears,usingsemiocheicalstocontrolbarkbeerieshasbeenahotspotat

homeandabroad.Thispaperreviewestheimpactofsemiochemicalsonbarkbeetles,especiallytheim—

portantroleofsecondarysubstancesandpheromones,andthepresentconditionsandadvancesofusing

semiochemicalstocontrolbarkbeeries.

Keywords:Barkbeeries,Secondarysubstance,Pheromone,Controlefficiency 小蠹虫是鞘翅目(Coleoptera)小蠹科(Scolytid. ae)昆虫的总称,全世界约有220属6000种左右. 在自然条件下,小蠹虫作为生态系统中的重要成员, 推动了生态系统的物质循环和能量流动.但小蠹虫 作为森林生态系统内最主要的初级消费者,对林木 危害极为严重,能在较短的时间内暴发流行,并可引 发其它病虫害,导致寄主枯死,森林受灾,造成严重 的经济损失和生态破坏.小蠹虫中大小蠹属(Den. droctonus)的害虫对林木的危害性最大,肆虐于我国 的秦岭巴山地区的华山松大小蠹【1(Dendroctonus armandi)和我国重要的外来入侵种红脂大小蠹J (Dendroctonusvalens)就是典型的代表. 化学生态学(ChemicalEcology)属于生态学与 化学的交叉学科,是当前生态学领域最活跃的分支 学科之一.昆虫化学生态学是化学生态学在昆虫生 态学领域的具体体现,也是化学生态学的重要组成

部分,多数与昆虫外激素,社会性化学信息素,昆虫 一

寄主植物或拟寄生物一寄主的化学相互作用有 关l4J.信息化合物在调节昆虫与植物,昆虫与昆 虫的行为关系方面起着重要作用,在很大程度上决 收稿日期:2010~7—13

基金项目:四川省林业厅重点项目(华山松大小蠹无公害防治技术研究);\"211工程\"双支计划资助项目.

作者简介:王茹琳(1986一),男,山东烟台人,在读硕士,从事昆虫学生态研究,E-mail:wrl一 1986.1@163.tom.

十通讯作者:E?mail:ywei0218@yahoo.corn.ell

1期王如琳,等:应用信息化合物防治小蠹虫的研究进展53 定着食物网中某种取食与被取食,寄生与被寄生的 关系是否发生,以及发生的强度.对昆虫化学生 态学的研究,为虫害防治开辟了新的途径. 1寄主次生物质

地球上的植物约有3O万种,而以植物为食的昆 虫约有48万种.几乎没有一种植物免受昆虫的为 害,但也没有一种植物能为一切植食性昆虫取食为 害,这说明任何植物对于昆虫都存在一定的抗性. 植物化学抗性机制主要依赖于植物的次生性物质, 在抵御病虫的侵害中,植物的次生物质比任何单一 的自然因素都更重要和有效.对昆虫起防御作用的 次生性物质超过30000种,多数为类黄酮,萜类,固 醇类化合物.这些物质在植物对昆虫的化学防御中 的作用有①忌避作用,②抑制取食,③影响昆虫生长 发育,④毒杀作用. 1.1诱导抗性

近代研究表明,针叶树木的防御体系包括原生 性抗性(Preformedresistance)和诱导性抗性(In— ducedresistance).这两种防御体系均可产生次生 代谢物质以抵御小蠹虫的人侵.原生性抗性在外物 入侵前已具备,包括树木的组织结构和生理生化代 谢抗性.诱导抗性是指植物对于物理或化学的外部 刺激所产生的增强防御病虫机制的反应.那些能降 低植食者存活率,生殖率或偏好性的植物诱导反应, 称为诱导抗性.

寄主抗性在大量入侵小蠹的种群动态中起关键 作用,并影响森林生态系统和寄主树木上小蠹的入 侵空间分布与种群数量.松脂的流动是针叶树木 (尤其是松属树木)抵御小蠹虫入侵危害的主要防 御方式,由单萜,倍半萜和树脂酸组成的流动树脂具 有清洗生物有机体伤口的功能,能减轻小蠹虫入侵 寄主树木和在寄主树木产卵的机率,抵御小蠹虫及 其共生病原菌的入侵,杀死人侵的小蠹虫以及相关 的植物病原菌.植物受害后,可在受害部位合成防 御化学物质或从别的部位转运现有的化学物质到受 害部位,有时还释放特殊的挥发性化学物质,吸引害 虫的天敌.到目前为止,植物的诱导化学防御及其 机制都聚焦在植物和昆虫之间.通过对植物防御机 理,植物区分不同伤害类型做出的防御行为的机理, 防御信息的传递机制及防御信息的结构特点等植物 诱导抗性机制研究,将为人类利用自然规律增强作 物抗性开辟一条新的途径. 1.2寄主挥发物

l_2.1寄主挥发物对小蠹虫寄主选择行为的影响 许多寄主的次生物质和基本代谢的中间产物,

以挥发物的形式影响周围的其他生物.昆虫的寄主 植物定向行为是植物与昆虫相互依存关系中最重要 的行为之一.研究表明,植食性昆虫在寻找寄主阶 段,主要通过嗅觉感受器对寄主植物特异性的气味 进行识别.

鞘翅目中的许多种类是危害松树的重要害虫, 它们都能够受到松树气味的引诱.例如松针叶挥发 物中的单萜成分一蒎烯,B一蒎烯,月挂烯,莰烯和 苔烯能够引诱天牛科,象甲科,小囊虫科及郭公甲科 的昆虫.小蠹虫在对寄主树木的危害过程中,对寄 主树木的搜寻和选择过程是决定小蠹虫能否在寄主 树木上定居下来的首要环节'mJ,搜寻寄主是小蠹 虫对寄主树木实施攻击的发端.大量研究表明,小 蠹虫能够识别寄主挥发性化合物,根据寄主树木释 放出的气味物质来确定其寄主l1而实现对寄主植 物的选择和入侵危害¨引.这种在寄主树木之间 的扩散行为是由于成虫取食的需要和幼虫选择适宜 生存环境的需求¨引.寄主释放的挥发物为小蠹寄 主选择提供了长距离或者近距离的嗅觉信号-1\". 它们在小蠹种内,种间化学通讯中发挥着重要作 用¨s.J.另据研究表明小蠹虫寄主植物选择行为 与森林生态系统内植物挥发性化合物的种类,浓度 等存在着十分密切的联系加J.寄主树木挥发性物 质决定着小蠹虫对寄主树木,林分结构和寄主树木 部位的成功选择.而另一方面,小蠹虫自身和寄主 树木次生代谢物质的联合作用,决定了小蠹虫入侵 寄主树木的时空动态,种群动态和繁殖策略¨.利 用寄主挥发性物质开发的引诱剂对小蠹虫有较好的 引诱效果.研究表明初期性小蠹将寄主树木分泌的

单萜类物质作为寄主树木初级引诱的增效剂;而次 期性小蠹则将寄主树木分泌的利它素作为主要的次 级引诱剂J.

1.2.2寄主挥发物在小蠹虫防治中的应用 Visser提出松类植物树脂中的萜烯类物质及其 衍生物可以引诱小蠹虫的入侵危害,并通过相关实 验证明了这一点j.苗振旺等在山西省榆次区 庆城林场应用加拿大生产的大小蠹类植物引诱剂对 54四川林业科技32卷

红脂大小蠹成虫发生期进行了监测,并开展了大量 诱杀试验.结果表明,该引诱剂对红脂大小蠹成虫 有较强的引诱作用,应用诱捕器后,林地红脂大小蠹 被害率下降54.5%,平均侵入孔数下降58.7%. 李有忠等应用中国科学院动物研究所提供的大 小蠹类植物性引诱剂对红脂大小蠹成虫进行诱杀效 果和最大引诱距离试验.结果也表明,该引诱剂对 红脂大小蠹成虫有较强的引诱作用.郭玉永等 使用B蒎烯:d蒎烯:3一蒈烯为1:1:1配方的信息 素进行大面积诱杀,林木被害率下降64.4%,平均 侵人孔数下降59.2%.

寄主树木分泌的挥发性化合物不仅可以引诱小 蠹虫,还可以提高小蠹虫引诱剂的生物活性.研究 表明寄主挥发物Ot-蒎烯是黄衫大小蠹(Dendroctonus pseudotsugae)信息素额瘤大小蠹素的有效激活剂. 周楠等对云南松纵坑切梢小蠹(Tomicuspiniper- daLinnaeus)进行了的室内外引诱活性测定,发现 d.蒎烯,B.蒎烯可以增加松小蠹信息素MBXT和 MBXS引诱作用,可以诱捕到比单独使用信息素更

多的松小蠹.Erbigin_2副发现仅一蒎烯,S一(一)一B一蒎烯

和3.蒈烯可以提高小蠹烯醇(Ipsdieno1)对红脂大小 蠹的林间引诱作用,小蠹烯醇(Ipsdieno1)和S一(一)一 .

蒎烯可相互增效提高引诱作用,寄主树木分泌的 8.水芹烯是波缝重齿小蠹(枷piniSay)信息素小蠹 烯醇活性的增效剂.寄主树木分泌的一cubebene 是欧洲榆小蠹(Scolytlt$multistriatus)信息素Multist— riatin和4-methy1.3-heptanol活性的增效剂.因 此,寄主挥发性化合物和小蠹虫性信息素或聚集信 息素结合能够达到更好的引诱效果. 1.2.3非寄主挥发物在小蠹虫防治中的应用 大量研究表明不仅寄主次生性物质对小蠹虫有 作用,非寄主所产生的一些信息物质对小蠹虫也有 吸引或趋避的作用.Hobson证明植物次生挥发性 物质(Methylchavico1)是一种高效的抗小蠹聚集信 息素.Dicken等发现阔叶常绿树木的挥发性物 质可明显地减少美东最小齿小蠹(伽avulsus)对寄 主树木的危害;林分内欧洲山杨的次生性挥发物质 可减少纵坑切梢小蠹(Tomicuspiniperda)和细干小 蠹(Hylurgopspalliatus)对寄主树木的入侵. 2昆虫信息素对小蠹虫行为的影响

化学联系是昆虫种内联系的最主要方式,昆虫 种内的化学联系是通过信息素一即外激素来实现 的.它是由同种个体释放并引起其他个体行为反应 的化学物质.昆虫的信息素有性信息素,告警信息 素,扩散信息素,群集信息素和抗聚集信息素等.小 蠹虫必须克服寄主树木的抗御能力才能实现其在寄 主树上生存,繁衍.经过长期的协同进化,小蠹虫发 展形成了各自不同的危害策略.常见如利用信息素

召唤同伴对寄主树木进行群集攻击,寻找并攻击长 势已经衰弱的树木也是小蠹虫将寄主树木危害致死 的重要原因.研究表明,侵害健康活立木的先锋小 蠹种类通常具有两种或两种以上成分的聚集信息 素,而对寄主挥发物反应较弱;侵害衰弱木的次期性 小蠹,它们可能没有聚集信息素,但寄主的单萜,乙 醇或其混合物对它们有很强的引诱作用. 2.1性信息素的作用及应用

昆虫性信息素专一性强,灵敏度高,准确性好, 使用简便,费用低廉,已被成功的用于包括害虫发生 期,发生量和抗药性等方面的种群监测.如利用性 信息素对美国白蛾(Hlyphantriacunea)¨,苹果蠢 蛾(Laspeyresiapomonella),云杉球果小卷蛾 (Cydiastrobilella)和东北小卷蛾(Cydiaillutana dahuricolana)[.331,桃小食心虫(Carposinanipponensis ),苹小卷蛾(Cydiapomorella),枣粘虫(Ancyl~sativa Lin),白杨透翅蛾(Parathrenetabaniformis),槐小卷 蛾(Cydiatrasias)等进行监测,对指导害虫防治发挥 了重要作用.对于小蠹虫来说,它们的性信息 素并不像上面提到的鳞翅目昆虫的性信息素具有专 属性,而是可以同时引诱雌雄两性的小蠹虫,而且同 一

种小蠹虫的雌雄虫可以产生相同的性信息素3. 昆虫性信息素研究的开展,极大地推动了化学生态 学学科的发展,其理论和技术也促进了化学生态学 其他领域的工作,如植物与昆虫关系的研究,昆虫化 学感受机制的研究,神经生物学研究等.目前,昆虫 性信息素研究的理论和技术已经趋于成熟,这对于 研究利用性信息素治理小蠹虫是个不错的信号-3引.

2.2聚集信息素的应用

对鞘翅目昆虫而言,由信息素所诱导的最主要 的行为特征是定向反应.按反应的趋向分为正定向 反应和负定向反应.正定向反应表示昆虫趋向化学 刺激源,即聚集定向行为;负定向反应表示昆虫忌避 化学刺激源,即驱避行为.鞘翅目若干种类释放聚 集素,其主要功能是引诱同种其它个体定向至释放 1期王如琳,等:应用信息化合物防治小蠹虫的研究进展55 源,达到在适宜和足够的食源上聚集取食. 昆虫聚集信息素在小蠹虫的测报与防治中发挥 了重要的作用,而且比性信息素来源的更为多样化. 雌雄成虫,若虫,幼虫均可以产生聚集信息素.如J. 另外昆虫聚集信息素更为广谱性,性信息素作用比 较专一,一般只作用于同种的个体,而聚集信息素还 可以作用于近源种,如使用某些露尾甲的聚集信息 素诱集露尾甲时,诱捕器中可诱到多种其它种类的 露尾甲.聚集信息素与杀虫剂混用,诱杀半翅目 害虫以及一些鞘翅目害虫,可以达到较好的效 果.聚集信息素的作用可以是种内的,也可以是 种间的,如西部松大小蠹能被异加州齿小蠹的信息 素强烈吸引,美国东南部的多种齿小蠹能被受害寄 主树木上的同域种群相互吸引.

众多研究已证实,用聚集信息素诱捕小蠹虫,减 少其对寄主树木的选择和入侵,对防治蠹虫具有良 好的效果.如加拿大利用小蠹虫信息素使黑山大小 蠹(Dendroctonusponderosae)的危害率降低了 74%D4];Pityman_4使用反式马鞭草烯酮和Ot一蒎烯 的9:1混合物,可有效的引诱黑山大小蠹;柴河林业 局开展了应用性信息素监测与防治云杉八齿小蠹

(Ipstypographus)的试验,发现防治效果很好,且具 有诱杀持续时间长,经济,安全,无抗性等特点-4刮; Borden等利用反式马鞭草烯酮,香叶烯和exo—brevi— comind的混合物喷洒扭叶松,可大量引诱黑山大小 蠹.高长启等利用人工合成的聚集信息化合物 成功防治了落叶松八齿小蠹(/pssubelongatus); 孔淑芬等利用小蠹虫聚集信息素防治松纵坑切梢小 蠹也收到了良好的效果_49J.这些研究结果极大地 加快了小蠹虫信息素在小蠹虫防治中的应用步伐. 2.3抗聚集信息素的应用现状

鞘翅目中若干种类的蠹虫在特定条件下释放一 种信息素以驱散同种其它个体,抑制同种个体聚集, 这种和正定向行为相反的定向行为称为负定向反 应,此类信息素称为抗聚集信息素.抗聚集信息素 在虫口密度过高时可调节小蠹虫的种群密度,林业 害虫黄衫大小蠹在虫口密度过高时会分泌一种甲基 环己烯酮化学物质,抑制两性的继续聚集.云杉红 翅小蠹(Dendroctonusrufipennis)也会释放这种物质 抑制聚集作用.Fumiss5.及Ross等使用抗聚集 信息素(MCH)防治黄衫大小蠹,使其危害率和防治 率都降低了90%以上.研究表明小蠹烯醇和lani. erone对于黑山大小蠹来说也是较好的趋避剂'5. 松树体内的一蒎烯是云杉小蠹(Scolytsinopiceus) 很强的忌避物质;松树中含有的香叶烯和葶烯对西 部松大小蠹(Dendroctonusdrevicomis)有驱斥作用. 原生性松脂中所含的一些化学物质(如单萜和二萜 化合物等)对某些外物如小蠹虫及其伴生菌等有重 要抑制作用.诱导松脂也可干扰小蠹虫信息 素的释放,从而防止小蠹虫聚集攻击.

目前小蠹虫抗聚集信息素方面研究已经有 了很大进展,马鞭草烯酮(verbenone)研究国内外较 为深入.Renwick第一个从额瘤大小蠹(Dendrocto. nfrontalis)和西松大小蠹(Dendroctonusbrevixomis )中鉴定得到马鞭草烯酮,它是多种小蠹虫的抗聚 集信息素.马鞭草烯酮对超过10种以上的小蠹 具有驱避作用,在美国马鞭草烯酮已经被注册登记 用于防治黑山大小蠹和额瘤大小蠹.Amman使 用马鞭草烯酮明显降低了黑山大小蠹的繁殖数量; Bedard'5等证明马鞭烯酮和反式马鞭烯酮对于西 松大小蠹有较好的趋避作用.马鞭烯酮也可减少用 西松大小蠹危害木上切下的木块为引诱物的诱捕器 的诱捕量.马鞭烯酮对红脂大小蠹具有一定驱避作 用,并且对它的天敌种群没有干扰,也不会引起 次期性钻蛀害虫的爆发J.值得注意的是,马鞭草 烯酮是云杉八齿小蠹的聚集信息素的主要组分,但 同时又是黄衫大小蠹的有效地抗聚集信息素. 研究表明马鞭草烯酮作为密度调节因子,要特定条 件下才表现出更好的驱避特性-6.Nancy'6到通过 实验证明马鞭草烯酮浓度太高并不利于发挥其趋避 作用.Rappaport,Sun以及Nancy等测试了3种释 放载体的马鞭草烯酮,即悬挂马鞭草烯酮缓释塑泡 (bubblecaps,BCs),树干喷洒马鞭草烯酮微胶囊 (microencapsulated,MEC)和马鞭草烯酮微片(Mi— cro-FlakeVerbenone,MFV).结果表明,3种释放载 体均能干扰红脂大小蠹对其植物源引诱剂的趋向反 应.一些研究中也发现多种马鞭草烯酮释放载体虽 然对小蠹虫有较好的趋避作用,但是大都不不能持 续较长时间E64-66].研究表明,从苏格兰松释放的单

萜化合物或马鞭草烯醇对寄生于落叶树木的小蠹 (Trypodendrondomesticum)有较好的趋避作用. 3使用化学信息物质防治小蠹虫的方法 (1)大量诱捕法顾名思义是在林间设置大量的 56四川t林业科技32卷

信息素诱捕器诱杀林间的小蠹虫,使下一代虫口密 度大幅度降低.许多研究表明大量诱捕法对防治小 蠹虫及其有用.例如1970年,美国在加州巴斯胡附 近利用西松大小蠹聚集素进行诱捕,在30d内264 个诱捕器诱到小蠹虫100多万头.

(2)交配干扰法即利用信息素干扰雌雄问交配 的通信联系.其原理是在充满性信息素气味的环境 中,使小蠹虫丧失寻找异性的定向能力,致使林问雌 雄间的

交配几率大大减少,从而使下一代虫口密度急 骤下降.达到有效防治的目的.

(3)与其它生物农药组合使用技术利用信息素 诱捕器引诱小蠹虫,让被诱捕的小蠹虫沾染病毒,原 生动物,或接触化学不育剂后仍返回林间,该种小蠹 虫通过与林间小蠹虫交配而使病毒蔓延,导致整个 种群产生流行病;接触过化学不育剂的小蠹虫,通过 交配产生的子代不育.采用信息素和生物农药相结 合的使用技术发挥了二者的长处,是目前致力发展 的一个重要方面.

4应用化学信息物质防治小蠹虫的局限性 虽然小蠹虫化学信息物质在防治中有诸多优 势,但我们也不能忽略应用中的一些困难.(1)森 林生态系统内的林分结构特性对信息物质的使用有 很大的影响.(2)人工合成化学信息物质的困难

性.小蠹虫信息化学物质受到其生理生化代谢水平 差异的严重影响.并且小蠹虫信息素有多组分构 成,这给化学信息物质的有效成分的分析及合成造 成一些困难.(3)小蠹虫信息素种类多,结构复杂 且小蠹虫发育不整齐使信息素很难对小蠹虫整个种 群起到一致的控制作用. 5小结与展望

综上所述,化学信息物质在防治小蠹虫乃至其 他森林害虫方面有其独特的优势,化学信息物质的 的应用将减少或替代化学农药的使用,并减缓害虫 的抗药性,从而保护了害虫的天敌资源,并为保护人 类自身免受化学农药毒害,保护生态环境和保证自 然资源的永续利用,将为农林牧害虫防治提供理论 根据及方向.如今国内外对小蠹虫化学生态方面的 研究已经取得了不小的成绩,但还远远没有达终止. 对于小蠹虫生活,生存,竞争作用机制,还需要深入 的研究,以探索和利用这些自然界的化学作用规律, 对发展可持续性农林业有重要作用'J.因此,随着 昆虫化学生态学研究的深入和在害虫防治领域的广 泛应用,化学杀虫剂的使用将大减少,生态环境将得 到改善,人们最终将实现害虫可持续控制. 参考文献:

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