干旱和遮荫对马尾松幼苗生长和光合特性的影响

ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡ

生态学报

Ｖｏｌ．４０，Ｎｏ．８Ａｐｒ．，２０２０

ＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１９０１３１０２２３

邓秀秀，施征，肖文发，曾立雄，雷蕾．干旱和遮荫对马尾松幼苗生长和光合特性的影响．生态学报，２０２０，４０（８）：２７３５⁃２７４２．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２０，４０（８）：２７３５⁃２７４２．

ＤｅｎｇＸＸ，ＳｈｉＺ，ＸｉａｏＷＦ，ＺｅｎｇＬＸ，ＬｅｉＬ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓｈａｄｉｎｇｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＰｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．

干旱和遮荫对马尾松幼苗生长和光合特性的影响

邓秀秀１，２，施　征１，２，肖文发１，２，∗，曾立雄１，２，雷　蕾１，２

１中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，国家林业和草原局森林生态环境重点实验室，北京　１０００９１２南京林业大学南方现代林业协同创新中心，南京　２１００３７

摘要：为探究马尾松对干旱和遮荫胁迫的生理响应规律和适应机制，以２年生马尾松幼苗为对象，设置对照（ＣＫ）、模拟干旱（ＤＲ）、遮荫（ＬＬ）以及干旱与遮荫的交互处理（ＤＲＬＬ）４种环境，研究干旱和遮荫对马尾松幼苗的生长和光合生理特性的影响。结果表明：（１）在干旱、遮荫和二者的交互处理下，马尾松幼苗的基径和株高增长量均显著减小，且二者的交互处理加重了干旱和遮荫单一处理下的减小趋势，二者交互作用的影响符合“相互作用理论”。（２）在干旱处理下，针叶长度和比叶面积减小，净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和细胞间隙ＣＯ２浓度显著降低，水分利用效率显著增加，光合色素含量基本不变。（３）在遮荫处理下，针叶长度和比叶面积增大，净光合速率、蒸腾速率、气孔导度显著降低，光合色素含量显著增加，水分利用效率和细胞间隙ＣＯ２浓度基本未发生改变。（４）二者的交互处理下，针叶长度、比叶面积减小，净光合速率、蒸腾速率和气孔导度显著降低，且降低程度大于干旱单一处理，光合色素含量显著增加，但其增加程度小于遮荫单一处理。说明干旱和遮荫均能抑制马尾松植株的生长，但其光合生理特性在干旱和遮荫胁迫下分别表现出不同的响应特征。在干旱处理下，通过牺牲针叶长度和比叶面积、调节气孔导度达到保水目的来适应干旱环境；在遮荫处理下，通过增大针叶长度、比叶面积和光合色素含量来响应遮荫环境。在二者的交互处理下，干旱胁迫导致马尾松针叶长度、比叶面积和气孔导度的减小趋势不仅未因遮荫环境而得到缓解，而且还削弱了对光合色素的合成能力，因此，二者的交互作用会进一步加重对马尾松生长的抑制。关键词：马尾松；干旱；遮荫；针叶特征；光合能力；色素含量

ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓｈａｄｉｎｇｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＰｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ

１ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙ，ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＮａｔｉｏｎａｌＦｏｒｅｓｔｒｙａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９１，Ｃｈｉｎａ

２Ｃｏ⁃ＩｎｎｏｖａｔｉｏｎＣｅｎｔｅｒｆｏｒＳｕｓｔａｉｎａｂｌｅＦｏｒｅｓｔｒｙｉｎＳｏｕｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ，ＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００３７，Ｃｈｉｎａ

ＤＥＮＧＸｉｕｘｉｕ１，２，ＳＨＩＺｈｅｎｇ１，２，ＸＩＡＯＷｅｎｆａ１，２，∗，ＺＥＮＧＬｉｘｉｏｎｇ１，２，ＬＥＩＬｅｉ１，２

Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＴｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄａｄａｐｔａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＰｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａｔｏｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓｈａｄｉｎｇｓｔｒｅｓｓ，ｗｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎｃｏｎｔｒｏｌ（ＣＫ），ｄｒｏｕｇｈｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：（１）ｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔ，ｓｈａｄｉｎｇａｎｄｔｈｅｉｒｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｔｈｅｉｎｃｒｅｍｅｎｔｏｆｔｈｅｂａｓａｌｎｅｇａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｏｆｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓｈａｄｉｎｇａｌｏｎｅ．Ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｃｏｎｆｏｒｍｓｔｏｔｈｅ“Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｔｈｅｏｒｙ”．（２）（ＤＲ），ｓｈａｄｉｎｇ（ＬＬ），ａｎｄｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓｈａｄｉｎｇ（ＤＲＬＬ）ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓｏｎ２⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄＰ．ｍａｓｓｏｎｉａｎａｄｉａｍｅｔｅｒａｎｄｈｅｉｇｈｔｏｆＰ．ｍａｓｓｏｎｉａｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄ，ａｎｄｔｈｅｉｒｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎａｇｇｒａｖａｔｅｄｔｈｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅＵｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｔｈｅｌｅｎｇｔｈｏｆｎｅｅｄｌｅｓａｎｄｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（Ｐｎ），ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ（Ｔｒ），ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ），ａｎｄｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ）ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ

基金项目：“十三五”国家重点研发计划项目（２０１６ＹＦＤ０６００２０１）收稿日期：２０１９⁃０１⁃３１；　　网络出版日期：２０１９⁃１２⁃３１∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｘｉａｏｗｅｎｆ＠ｃａｆ．ａｃ．ｃｎ

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２７３６　生　态　学　报　　　４０卷　

ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｅｆｆｅｃｔｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔ．（３）

Ｕｎｄｅｒｓｈａｄｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｔｈｅｌｅｎｇｔｈｏｆｎｅｅｄｌｅｓａｎｄｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａｉｎｃｒｅａｓｅｄ．ＴｈｅＰｎ，Ｔｒ，ａｎｄＧｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ．ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓｈａｄｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｔｈｅｌｅｎｇｔｈｏｆｎｅｅｄｌｅｓａｎｄｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａｄｅｃｒｅａｓｅｄ．ＴｈｅＰｎ，Ｔｒ，ａｎｄＧｓ

Ｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅｔｈｅＷＵＥａｎｄＣｉｈａｄｎｏｖａｒｉａｔｉｏｎ．（４）Ｕｎｄｅｒｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｄｅｇｒｅｅｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｄｒｏｕｇｈｔａｌｏｎｅ．Ｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔ

ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｄｅｇｒｅｅｗａｓｌｅｓｓｔｈａｎｔｈａｔｉｎｓｈａｄｉｎｇａｌｏｎｅ．ＷｅｆｏｕｎｄｔｈａｔｂｏｔｈｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓｈａｄｉｎｇｉｎｈｉｂｉｔｅｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆＰ．ｍａｓｓｏｎｉａｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｎｄｔｈｅｉｒｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｓｈｏｗｅｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ．ＴｈｅＰ．ｍａｓｓｏｎｉａｎａａｄａｐｔｅｄｔｏｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｂｙｓａｃｒｉｆｉｃｉｎｇｔｈｅｌｅｎｇｔｈｏｆｎｅｅｄｌｅｓａｎｄｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａａｎｄａｄｊｕｓｔｉｎｇｔｈｅｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｔｏａｃｈｉｅｖｅｔｈｅｐｕｒｐｏｓｅｏｆｗａｔｅｒｒｅｔｅｎｔｉｏｎ．Ｂｙｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｈｅｌｅｎｇｔｈｏｆｎｅｅｄｌｅｓ，ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａａｎｄｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔ，ｔｈｅＰ．ｍａｓｓｏｎｉａｎａａｄａｐｔｅｄｔｏｔｈｅｓｈａｄｉｎｇｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｗｈｉｌｅｕｎｄｅｒｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｄｒｏｕｇｈｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄｓｈａｄｉｎｇｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ｔｈｅｓｈａｄｉｎｇｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｎｏｔｏｎｌｙｒｅｌｉｅｖｅｄｔｈｅｄｅｃｒｅａｓｅｏｆｎｅｅｄｌｅｌｅｎｇｔｈ，ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ，ａｎｄｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｃａｕｓｅｄｂｙｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｓｔｒｅｓｓ，ｂｕｔｇｅｎｅｒａｔｅｇｒｅａｔｅｒｒｉｓｋｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆＰ．ｍａｓｓｏｎｉａｎａ．

ａｌｓｏｗｅａｋｅｎｅｄｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｓ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｃｏｍｂｉｎｅｄｗｉｔｈｓｈａｄｉｎｇｍａｙ

ＫｅｙＷｏｒｄｓ：Ｐｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａ；ｄｒｏｕｇｈｔ；ｓｈａｄｉｎｇ；ｎｅｅｄｌｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｐａｃｉｔｙ；ｐｉｇｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔ

水分和光照是限制植物生长的主要环境因子。当水分和光照发生变化时，会导致植物形态结构和光合特性的改变。干旱胁迫使叶片气孔关闭或叶肉细胞损伤、光合酶活性降低，引起植物的光合速率降低［１］，同时破坏叶绿体结构，使叶绿素含量降低［２］，影响对光能的吸收和利用。在弱光环境中，植物对光能的捕获受到而干旱与遮荫的交互作用对植物生长的影响有四种假说：“权衡理论”［４］，认为在遮荫环境下，植物倾向于向地上部分分配更多的生物量，而减小向根中分配，影响水分的吸收，加重干旱对植物生长的影响；“相互作用理论”［５］，认为中度遮荫能缓解干旱的负面影响，而高光照和过度遮荫则会加重干旱的影响；“促进理论”［６］，认为遮荫可以改善干旱影响下的微环境，从而缓解植物受干旱的影响；“独立影响理论”［７］，认为二者的交互作用不存在影响，相互独立。

马尾松（Ｐｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａ）广泛分布于我国亚热带东部地区，不仅是造林的主要先锋树种，还是我国主要的产脂树种［８］，发挥着重要的生态和经济作用，具有喜光、耐干旱、耐贫瘠的生长特性。受光照环境异质性和降水分布不均的影响，马尾松的生长难免受干旱和弱光环境的胁迫，且相关研究表明，干旱会显著抑制马尾松的生长［９⁃１０］，在遮荫环境中马尾松的适应能力较差［１１］，但尚不清楚马尾松的光合生理特征对干旱和遮荫环境的响应情况，且遮荫能否缓解干旱对马尾松植株生长的影响也还未见报道。因此，本研究以２年生马尾松幼苗为对象，通过模拟遮荫和干旱环境，测定马尾松植株的生长指标、光合生理指标和光合色素含量，研究其生长和光合特性在干旱和遮荫环境下的变化特征，并验证遮荫和干旱的交互作用对马尾松生长的影响符合哪种假说，以揭示马尾松植株对干旱和遮荫环境的响应规律和适应机制，为林木造林管理提供理论依据。１　材料与方法１．１　试验材料

试验材料为２年生的马尾松容器苗，来自浙江省龙泉市林业科学研究院苗圃。２０１８年３月中旬将３００株２年生的马尾松幼苗移栽入花盆（直径３２ｃｍ，高２２ｃｍ）中，每盆１株，种植土壤为马尾松林下土。置于湖北秭归三峡库区森林生态系统国家定位观测研究站（１１０°５４′Ｅ，３０°５３′Ｎ，海拔２９６ｍ），进行相同光照和水分条件管理。

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限制，制约了植物的光合能力，引起光合速率的下降，但会增加光合色素含量［３］，以增大对光能的捕获能力。

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１．２　试验设计

透明遮雨棚中，进行光照和水分处理，分别为对照（土壤水分为７０％饱和含水量和全光照，ＣＫ），干旱（土壤水分为３０％饱和含水量和全光照，ＤＲ），遮荫（土壤水分为７０％饱和含水量和光照强度为全光照的３０％，ＬＬ），干旱和遮荫交互处理（土壤水分为３０％饱和含水量和光照强度为全光照的３０％，ＤＲＬＬ）。共４个处理，每个处理３０个重复。遮荫处理采用市场上销售的遮荫网进行遮荫处理，干旱通过整盆称重法控制，每天１８：００补充当天损失的水分。１．３　生长指标的测量

分别于处理前和处理２个月后用游标卡尺和钢尺测定试验植株的基径和株高，并计算基径和株高的增长量：处理后的基径（株高）－处理前的基径（株高）。采集植株的当年生针叶，首先，用钢尺测量一部分针叶的长度，每株取平均值作为１次重复。然后，将一部分针叶利用扫描仪获取针叶的图像，经过ＰＳ软件识别，计算针叶的叶面积，将针叶放入６５℃烘箱中，烘干至恒重之后称量干物质量，比叶面积的计算为叶面积／干物质量。一部分当年生针叶在采完后立即称重（记为鲜叶重），放入烘箱中，６５℃烘干至恒重后称重（记为干叶１．４　叶片光合参数的测定

重），针叶含水量的计算为（鲜叶重－干叶重）／鲜叶重×１００％［１２］。每个处理选４株，作为４个重复。

用便携式光合测定仪Ｌｉ⁃６４００测定叶片气体交换参数，测量时分别设定全光照和全光照３０％处理的光照强度为１０００μｍｏｌｍ－２ｓ－１和３００μｍｏｌｍ－２ｓ－１。每处理选择４株幼苗，每株幼苗在茎干上选择２簇生长健康的当年生叶分别连续测３次，测定净光合速率Ｐｎ、胞间ＣＯ２浓度Ｃｉ、气孔导度Ｇｓ和蒸腾速率Ｔｒ，并计算植株的瞬１．５　叶绿素含量的测定

时水分利用效率：ＷＵＥ＝Ｐｎ／Ｔｒ和气孔限制值Ｌｓ＝１－Ｃｉ／Ｃａ（Ｃａ为空气中的ＣＯ２浓度）。

２０１８年７月１日，选择１２０株生长一致（平均株高为６５．５２ｃｍ，平均基径为１１．６１ｍｍ）的马尾松幼苗放入

选用当年生针叶用于叶绿素含量的测定，每个处理４个重复。针叶叶绿素ａ（Ｃｈｌａ）、叶绿素ｂ（Ｃｈｌｂ）、总１．６　可塑性指数（ＰＩ）计算

叶绿素（Ｃｈｌｔ）和类胡萝卜素（Ｃａｒ）含量采用乙醇提取法测定［１３］。

ＰＩ＝（Ｐｍａｘ－Ｐｍｉｎ）／Ｐｍａｘ

１．７　数据处理

式中，Ｐｍａｘ为各参数在所有处理中的最大平均值，Ｐｍｉｎ为各参数在所有处理中的最小平均值。

采用ＳＰＳＳ１８．０进行数据进行统计分析，利用ＬＳＤ进行显著性检验，用Ｏｒｉｇｉｎ９．０软件作图。

２　结果与分析

２．１　干旱和遮荫处理对马尾松幼苗生长的影响

如图１所示，马尾松幼苗基径和株高的增长量在干旱、遮荫和二者的交互处理下均显著减小，且二者的交互处理加重了干旱和遮荫单一处理下的减小趋势。与对照处理相比，在干旱、遮荫以及二者的交互处理下基径和株高的增长量分别减少了５２．７６％、４２．７７％和８４．２２％，２８．０８％、４２．７８％和８１．３６％。２．２　干旱和遮荫处理对马尾松针叶特征的影响

马尾松幼苗的针叶特征受干旱和遮荫的影响相对较小，但其在不同处理下的变化趋势存在差异。从图２可知，与对照相比，针叶长度受干旱影响下虽未发生显著改变，但却减小了９．８０％；遮荫处理显著增加了针叶长度，与对照相比，增加了１５．９６％；二者的交互处理显著减小了针叶长度，减小了１４．４１％。各处理下，针叶的相对含水量和比叶面积与对照相比均未发生显著改变，但均在干旱和二者的交互处理下呈减小的趋势，在遮荫处理下呈增加的趋势。

２．３　干旱和遮荫处理对马尾松幼苗气体交换参数的影响

从表１可知，受干旱和遮荫影响下马尾松幼苗的气体交换参数呈现不同程度的影响。与对照相比，干旱

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２７３８　生　态　学　报　　　４０卷　

图１　干旱和遮荫处理下马尾松幼苗生长量的差异

Ｆｉｇ．１　ＴｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｆｇｒｏｗｔｈｉｎｃｒｅｍｅｎｔｉｎＰ．ｍａｓｓｏｎｉａｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓｈａｄｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔ

不同字母表示同一指标在处理之间存在显著差异（Ｐ＜０．０５）

图２　干旱和遮荫处理下马尾松幼苗当年生针叶形态特征差异

Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｆｅａｔｕｒｅｓｉｎｃｕｒｒｅｎｔ⁃ｙｅａｒｎｅｅｄｌｅｓｏｆＰ．ｍａｓｓｏｎｉａｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓｈａｄｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔ

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　８期　　　邓秀秀　等：干旱和遮荫对马尾松幼苗生长和光合特性的影响　２７３９

处理下植株的净光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、气孔导度（Ｇｓ）和细胞间隙ＣＯ２浓度（Ｃｉ）均显著减小，分别减小３７．５５％、６２．０８％、７５．２１％和３１．０９％，水分利用效率（ＷＵＥ）和气孔限制值（Ｌｓ）显著增大，分别增大６７．９６％６４．５８％、７７．３９％、８５．７０％和３０．５４％，ＷＵＥ和Ｌｓ显著增大，分别增大６０．７８％和１２２．３７％。

表１　干旱和遮荫处理下马尾松幼苗气体交换参数的差异

Ｔａｂｌｅ１　ＴｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｆｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅｐａｒａｍｅｔｅｒｉｎＰ．ｍａｓｓｏｎｉａｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓｈａｄｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔ

指标Ｉｎｄｅｘｅｓ

净光合速率（Ｐｎ）Ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｉｃｒａｔｅ／（μｍｏｌｍ－２ｓ－１）气孔导度（Ｇｓ）Ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ／（ｍｍｏｌｍ－２ｓ－１）细胞间隙ＣＯ２浓度（Ｃｉ）

ＩｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ／（μｍｏｌｍ－２ｓ－１）蒸腾速率（Ｔｒ）Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ／（ｍｍｏｌｍ－２ｓ－１）气孔限制值（Ｌｓ）Ｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ／（％）

ＣＫ１４．８２±１．０３ａ０．３６±０．０５ａ３．９７±０．３２ａ３０７．７９±１１．７２ａ３．７５±０．４２ｂ０．２１±０．０３ｂ

ＤＲ９．２６±１．６２ｂ０．０９±０．０３ｃ１．５１±０．４２ｃ６．２９±０．８７ａ０．４７±０．１０ａ２１２．０９±３７．６７ｂ

ＬＬ８．５６±０．６３ｂ０．１８±０．０４ｂ３０７．４３±１２．０４ａ２．３８±０．３６ｂ３．６３±０．３０ｂ０．２２±０．０３０ｂ

ＤＲＬＬ５．２５±０．７８ｃ０．０５±０．０２ｃ２１３．７７±３９．３１ｂ０．９０±０．２６ｄ６．０３±１．１０ａ０．４６±０．１０ａ

和１２３．６８％；遮荫处理下植株的Ｐｎ、Ｔｒ和Ｇｓ显著减小，分别减少４２．２２％、４０．１６％和４９．１１％，Ｃｉ、ＷＵＥ和Ｌｓ基本未发生改变；二者的交互处理下各参数的变化趋势同干旱处理较一致，Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ和Ｃｉ显著减小，分别减小

水分利用效率（ＷＵＥ）Ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｅｎｃｙ／（μｍｏｌ／ｍｍｏｌ）

ＣＫ：对照，Ｃｏｎｔｒｏｌ；ＤＲ：干旱，Ｄｒｏｕｇｈｔ；ＬＬ：遮荫，Ｓｈａｄｉｎｇ；ＤＲＬＬ：干旱遮荫，Ｄｒｏｕｇｈｔｐｌｕｓｓｈａｄｉｎｇ；不同字母表示同一指标在处理之间存在显著差异（Ｐ＜０．０５）

２．４　干旱和遮荫处理对马尾松幼苗光合色素含量的影响

从表２可知，干旱对马尾松针叶光合色素的影响较小，与对照相比，叶绿素ａ、叶绿素ｂ、类胡萝卜素、总叶绿素、叶绿素ａ／ｂ以及类胡萝卜素／总叶绿素基本未发生改变。遮荫处理下各光合色素的含量显著增加，与对照相比，叶绿素ａ、叶绿素ｂ、类胡萝卜素和总叶绿素的含量分别增加５４．０２％、７１．１０％、３８．６３％和５８．４５％，叶绿素ａ／ｂ和类胡萝卜素／总叶绿素显著减小，分别减小１０．４８％和１２．１７％。二者的交互处理同遮荫处理一致均５９．４８％、４１．５８％和４８．０２％，叶绿素ａ／ｂ显著减小，减小了９．６３％，而类胡萝卜素／总叶绿素未发生显著改变。

表２　干旱和遮荫处理下马尾松幼苗光合色素含量的差异

Ｔａｂｌｅ２　ＴｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｆｐｉｇｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｉｎＰ．ｍａｓｓｏｎｉａｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓｈａｄｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔ

指标Ｉｎｄｅｘｅｓ

叶绿素ａＣｈｌａ／（ｍｇ／ｇ）叶绿素ｂＣｈｌｂ／（ｍｇ／ｇ）类胡萝卜素Ｃａｒ／（ｍｇ／ｇ）总叶绿素Ｃｈｌｔ／（ｍｇ／ｇ）叶绿素ａ／ｂＣｈｌａ／ｂ

类胡萝卜素／总叶绿素Ｃａｒ／Ｃｈｌｔ

ＣＫ０．７６±０．０５ｂ０．２６±０．０３ｂ０．１７±０．０１ｂ１．０２±０．０８ｂ２．８７±０．１６ａ０．１７±０．００５ａ

ＤＲ０．８２±０．１１ｂ０．２８±０．０４ｂ０．１７±０．０１ｂ１．１０±０．１４ｂ２．９７±０．２３ａ０．１６±０．０１ａｂ

ＬＬ１．１６±０．１２ａ０．４５±０．０４ａ０．２４±０．０２ａ１．６２±０．１７ａ２．５７±０．０５ｂ０．１５±０．０１ｂ

ＤＲＬＬ１．０９±０．１８ａ０．４２±０．０８ａ０．２４±０．０３ａ１．５１±０．２６ａ２．５９±０．１３ｂ０．１６±０．０２ａｂ

增大了各光合色素的含量，与对照相比，叶绿素ａ、叶绿素ｂ、类胡萝卜素和总叶绿素的含量分别增加４４．０２％、

　　不同字母表示同一指标在处理之间存在显著差异（Ｐ＜０．０５）

２．５　马尾松幼苗受光照和水分影响下的可塑性变化

植株性状的可塑性变化与植株适应环境的能力和资源的可利用情况有关。从图３可知，整体上看，马尾松幼苗受光照和水分影响下可塑性能力的差异不大（ＰＩ水分总平均＝０．２６，ＰＩ光照总平均＝０．２６），但不同性状受光照和光合色素含量受光照影响下的可塑性能力比水分大４４０％（ＰＩ水分＝０．０５、ＰＩ光照＝０．２７）；气体交换参数受光照影响下的可塑性能力比水分小５３％（ＰＩ水分＝０．５０、ＰＩ光照＝０．２４）。３　讨论

环境发生变化时，植物的生长将受到一定程度的影响，这主要归结于光合产物合成能力的改变。在本研

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水分影响的可塑性能力存在差别。具体表现为，植株的生长、针叶特征受光照和水分影响下的可塑性能力较

一致，其可塑指标的平均值分别为植株的生长：ＰＩ水分＝０．４０、ＰＩ光照＝０．４３，针叶特征：ＰＩ水分＝０．０７、ＰＩ光照＝０．０９；

２７４０　生　态　学　报　　　４０卷　

究中，干旱和遮荫均抑制了马尾松幼苗基径和株高的生长，这与相关学者的研究结果一致［１２，１４］，这是因为在受到光照和水分条件制约的影响下，植株的净光合速率下降，光合产物的合成受到影响，从而限制了植株的增粗和增高生长。而在干旱与遮荫的交互处理下，马尾松幼苗基径和株高的生长量，以及净光合速率均受到了更严重的抑制，说明遮荫未能缓解干旱对植株的负面影响。二者的交互作用对马尾松幼苗生长的影响不符合“权衡理论”、“促进理论”和“独立影响理论”，更倾向于符合“相互作用理论”。这与Ｇｕｏ等［１５］对三角枫（Ａｃｅｒｂｕｅｒｇｅｒｉａｎｕｍ）的研究结果一致，而与刘翠菊等［１２］对耐冬山茶（Ｃａｍｅｌｌｉａｊａｐｏｎｉｃａ）研究中，发现二者交互作用的影响符合“促进理论”的结论不一致，这种结果的差异可能与不同物种对不同环境因子的响应程度存在差别有关。

环境胁迫对植物生长的影响机制因不同的环境因子而存在差别。通常认为，在干旱环境中，植物光合速率下降分别受“气孔限制”［１４，１６］和“非气孔限制”［１２，１７］的影响。根据Ｆａｒｑｕｈａｒ等［１８］的光合控制理论认为，当气孔导度、细胞间隙ＣＯ２浓度降低，气孔限制值增大时，净光合速率的降低主要受“气孔限制”的影响；而当细干旱处理下马尾松植株Ｐｎ的下降伴随着Ｇｓ和Ｃｉ的下降和Ｌｓ的升高，因此可以认为马尾松幼苗光合速率的下植株的蒸腾速率显著减小，水分利用效率显著增加，这与气孔关闭减少了针叶表面的水分蒸发，提高了植株对水分的利用效率［１９］有关。另外，马尾松幼苗的针叶长度和比叶面积显著减小，针叶含水量有所减小，但变化不显著。说明通过针叶形态特征和气孔限制等的调节减小了马尾松在干旱胁迫下水分损失的机会，维持了相对较稳定的含水量，表现了较强的保水能力，以保证马尾松植株在生长过程和生理活动中所需水分的供应。相关学者表明，干旱胁迫可使叶绿素的合成受阻或加速叶绿素的降解［２０⁃２１］，进而减弱对光能的吸收和传递能力，引起植株光合功能的改变。而在本研究中，马尾松幼苗的叶绿素含量、叶绿素ａ／ｂ和类胡萝卜素／总叶绿素的比值均未在干旱处理下发生显著改变，表明植株对光能的吸收和利用能力并未因干旱而受到较大影响。松植株的蒸腾速率因气孔导度的闭合而有所下降，这与魏明月等［２２］对烟草（Ｎｉｃｏｔｉａｎａｔａｂａｃｕｍ）以及吕程瑜和刘艳红［２３］对梓叶槭（Ａｃｅｒｃａｔａｌｐｉｆｏｌｉｕｍ）的研究结果一致。气孔闭合会限制对ＣＯ２的吸收，而马尾松植株的Ｃｉ却保持不变，且遮荫减少了植株的净光合速率，表明此时对ＣＯ２的吸收和同化情况仍保持相对协调。此外，相关研究表明，在弱光环境中，植株可通过增大针叶长度、比叶面积［２４］和光合色素含量［２５⁃２８］来增大对光能的捕获机会和对光能的吸收和利用能力，以适应弱光环境。在本研究中，遮荫处理不仅增大了马尾松植株的针叶长度和比叶面积，还显著增加了植株的叶绿素ａ、叶绿素ｂ、总叶绿素和类葫芦卜素含量，这就保证了在弱光环境中马尾松幼苗能尽可能多的吸收和利用光能进行光合作用，缓解一部分受光照不足的影响。同时，遮荫处理使马尾松针叶的叶绿素ａ／ｂ显著减小，说明叶绿素ｂ的增长量相对更高，根据薛思雷等［２９］的研究认为，叶绿素ｂ相对含量的增高可提高对弱光的捕获能力，由此可见马尾松通过对光合色素含量的调节增强了对弱光环境的适应；类胡萝卜素／总叶绿素的值显著减小，而类胡萝卜素具有猝灭过剩光能的作用［３０］，说明相较于强光环境，马尾松植株在弱光环境中对过剩光能淬灭能力会有所减弱，这也是植株对胁迫环境长期适应的体现。

在干旱和遮荫的交互处理下，马尾松植株的Ｐｎ下降伴随着Ｇｓ和Ｃｉ下降以及Ｌｓ的升高，表明光合速率的下

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遮荫处理显著减小了马尾松植株的Ｐｎ，同时使Ｇｓ和Ｔｒ也均显著下降，说明在受弱光环境的影响下，马尾胞间隙ＣＯ２浓度升高、气孔限制值降低时，净光合速率的降低则主要受“非气孔限制”的影响。在本研究中，降受到了“气孔限制”的影响，导致进入叶片的ＣＯ２受到阻碍，减少了植株进行光合作用时所需原料的供应。

图３　光照和水分影响下可塑性指数的双变量示图

　Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅｂｉｖａｒｉａｔｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｉｎｄｅｘｕｎｄｅｒｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｌｉｇｈｔａｎｄｗａｔｅｒ

　８期　　　邓秀秀　等：干旱和遮荫对马尾松幼苗生长和光合特性的影响　２７４１

降仍受到了“气孔限制”的影响；且植株的气孔导度显著小于干旱和遮荫的单一处理，这与Ｑｕｅｒｏ等［６］对欧洲栓皮栎（Ｑｕｅｒｃｕｓｓｕｂｅｒ）、冬青栎（Ｑｕｅｒｃｕｓｉｌｅｘ）、非洲栎（Ｑｕｅｒｃｕｓｃａｎａｒｉｅｎｓｉｓ）和比利牛斯栎（Ｑｕｅｒｃｕｓｐｙｒｅｎａｉｃａ）以及刘翠菊等［１２］对耐冬山茶的研究中，发现遮荫处理增大了干旱胁迫下叶片的气孔导度，缓解了一部分水分亏缺影响的研究结果不一致，说明在本研究中，遮荫未能缓解干旱胁迫中马尾松幼苗受水分亏缺的影响。植株的针叶长度和比叶面积的变化同干旱处理一致，均显著减小，即在弱光、缺水的环境中，马尾松植株的针叶会优先保证适应干旱，保证针叶的含水量，以维持正常的生理活动。但光合色素含量的变化趋势同遮荫处理一致，均显著增加，而叶绿素ａ、叶绿素ｂ和总叶绿素的增长量小于遮荫单一处理，说明干旱减弱了在遮荫环境中针叶光合色素的合成能力。综上所述，二者的交互处理不仅未能缓解干旱对马尾松植株的负面影响，还削弱了对光能的捕获能力和机会。这也解释了植株的净光合速率进一步受到抑制的原因，证实了干旱和遮荫二者的交互作用对马尾松幼苗生长的影响更符合“相互作用理论”。４　结论

本研究表明，干旱、遮荫均抑制了马尾松幼苗的生长，二者的交互作用符合“相互作用理论”。马尾松的针叶形态和光合生理特征在干旱和遮荫环境下呈现不同的响应和适应机制。干旱环境下，马尾松植株通过减小针叶长度和比叶面积，减少了水分损失的机会；通过气孔关闭，减少蒸腾速率，提高水分利用效率，使植株净光合速率的下降受到了“气孔限制”的影响。遮荫环境下，马尾松植株通过增大针叶长度、比叶面积和光合色素含量，提高对光能的捕获能力和机会，来适应弱光环境。在二者交互处理下，马尾松植株的生长和净光合速率均进一步降低；遮荫环境不仅未能缓解受干旱的影响下使针叶长度、比叶面积和气孔导度减小的趋势，还使光合色素含量的增长量受干旱的影响下有所减小，从而加重了对马尾松生长的影响。

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２７４２　生　态　学　报　　　４０卷　

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